LUCIANA HIROMI YOSHINO KAMINO MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA POTENCIAL: APLICAÇÃO COM PLANTAS AMEAÇADAS DE EXTINÇÃO DA FLORESTA ATLÂNTICA Belo Horizonte – Minas Gerais 2009 ii LUCIANA HIROMI YOSHINO KAMINO MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA POTENCIAL: APLICAÇÃO COM PLANTAS AMEAÇADAS DE EXTINÇÃO DA FLORESTA ATLÂNTICA Tese de Doutorado apresentado ao Instituto Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Biologia Vegetal. Orientador: Dr. João Renato Stehmann Belo Horizonte – Minas Gerais 2009 iii Kamino, Luciana Hiromi Yoshino Modelos de distribuição geográfica potencial: aplicação com plantas ameaçadas de extinção da Floresta Atlântica. [manuscrito] / Luciana Hiromi Yoshino Kamino. - 2009. 133f. : Il. ; 29,5 cm. Orientador: João Renato Stehmann Tese (doutorado) – Universidade Federal de Minas Gerais. Instituto de Ciências Biológicas. 1. Plantas em extinção – Teses. 2. Mata Atlântica – Teses. 3. Botânica – Mata Atlântica – Teses. 4. Botânica – Teses. 5. Dalbergia nigra – Teses. 6. Melanoxylon brauna – Teses. 7. Petunias – Teses. 8. Maxent. I. Stehmann, João Renato . II. Universidade Federal de Minas Gerais. Instituto de Ciências Biológicas. III. Título. CDU: 581(213.56) iv v Dedico esta tese aos meus pais Yoshino e Eico; meu sogro Susumu (†) e minha sogra Reiko; e aos meus amores Fernando, Igor, Diogo e Lucas. vi AGRADECIMENTOS Gostaria de expressar aqui os meus mais sinceros agradecimentos a todas as pessoas e instituições que contribuíram para a realização deste trabalho. Agradeço à minha família pela feliz presença em minha vida e pelo estímulo constante: ao Fernando, meu marido; aos nossos filhos, Igor, Diogo e Lucas; aos meus pais, Yoshino e Eico; aos meus sogros, Susumu (†) e Reiko; ao meus irmãos, Takeshi e Milton, aos meus cunhados, Yumiko, Jonas, Satiko, Eduardo, Kiyoko, Hiroshi, Hisako e Therezinha. Ao orientador e amigo prof. Dr. João Renato Stehmann pelo continuo apoio e ensinamento, pelas inúmeras oportunidades e desafios propostos, pelas incansáveis palavras de conforto e motivação durante todo período de trabalho. Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal que me proporcionou os meios para realização da tese. À FAPEMIG pela bolsa de estudo do doutorado, pelo financiamento ao projeto (Processo CRA 1792/06) e pelo apoio dado aos congressos de botânica em São Paulo (2007), Natal (2008) e Feira de Santana (2009). Aos curadores dos herbários BHCB, RB, OUPR, VIC, PAMG, CESJ, UEC, HUEFS pela hospitalidade e pelo apoio dado durante as minhas visitas. À Dra. Marinez Ferreira de Siqueira pela colaboração, paciência, disponibilidade, pelas críticas construtivas, oportunidades e pelo apoio. Ao Dr. Andrew T. Peterson e pelas valiosas sugestões dadas sobre os métodos em modelagem. vii À Dra. Elena Charlotte Landau pelas valiosas sugestões dadas ao projeto. Ao Dr. Haroldo Cavalvante Lima pelas identificações taxonômicas com as leguminosas, pela atenção, pelos ensinamentos e pelas valiosas sugestões dadas ao trabalho. À Dra. Flávia Cristina Pinto Garcia pelas valiosas sugestões dadas ao trabalho sobre a escolha das espécies e sobre a distribuição geográfica das mesmas. Aos membros da banca de avaliação da minha tese: Dra. Marinez Ferreira de Siqueira, Dr. Adriano Paglia, Dr. Alexandre Salino, Dr. Ary Teixeira Oliveira-Filho pelas contribuições, apontando erros e sugerindo modificações valiosas no texto. Aos professores Dr. Marcos Sobral e Dra. Cláudia Jacobi pelo apoio, ensinamento, pela colaboração, pelas críticas, sugestões e boas prosas que tivemos ao longo desses anos. Ao Dr. Márcio Werneck pelo apoio, pelas críticas e sugestões dados ao trabalho. Pela atenção e ajuda com os programas, mapas e análises estatísticas. Aos meus grandes amigos Thaís Elias Almeida, Leandro Lacerda Giacomin e Luciana Cláudia Neves Melo que sempre me acompanharam de perto em todos os momentos do doutorado. Sempre dispostos para ouvir, aconselhar, ajudar, criticar e apoiar. Muito obrigada por tudo! Aos amigos e colegas do laboratório, pelo apoio e pelas horas de trabalho compartilhadas: Caetano Troncoso Oliveira, Rafaella Cardoso Ribeiro, Daniel Teixeira Souza, Luciana Badini Rolim, Aristônio Magalhães Teles, Flávio Dayrell Gontijo, Lívia Echternacht, Raquel Stauffer Viveros, Cláudio Nicoletti Fraga, Marco Otávio Dias Pivari, Aline Joseph Ramalho, Demian Ferreira Félix, Flávia Santos Faria, Pedro Lage Viana, Nara Furtado de Oliveira Mota, Thiago Alves Magalhães, André Jardim Arruda, viii Gustavo Heringer, Vinícius Antônio de Oliveira Dittrich, Izabella Martins da Costa Rodrigues, Eric Koiti Okiyama Hattori, Victor Teixeira Giorni, Mariana Bunger, Erica Fernanda Borsali, Rubens Custódio da Mota, Francine Costa Assis, Cinthia Tamara Vieira Rocha, Virginia Carvalho, Bruno Fernandes Falcão e Mariana Lobato Megale de Souza. À Luciana Maielo pela valiosíssima ajuda nos trabalhos de campo. À minha parceira Márcia Aparecida Coutinho Shimabukuro pelo imenso apoio e ajuda dado durante a nossa época como representantes discentes da PPGBV. Aos colegas: Marina Neiva Alvim, Ana Sílvia Franco Pinheiro Moreira, Fernando Augusto de Oliveira e Silveira, Renê Gonçalves da Silva Carneiro, Ana Paula de Faria, Patrícia Gonçalves de Oliveira, Letícia Anselmo Soares, Giovanni Eustáquio Alves Silva, Graciela Gonçalves Dias, Graziela Fleury coelho, Leandro Jardim, Cláudio Nicoletti Fraga, Denis Coelho de Oliveira, Janaina Guernica, Janaina Costa, Lídia Maria dos Santos, Warley Augusto Caldas Carvalho. Muito obrigada! Aos professores da Pós-Graduação Dra. Denise Maria Trombert de Oliveira, Dr. Elder Antônio Sousa e Paiva, Dr. Eduardo Leite Borba, Dra. Queila de Souza Garcia, Dra. Rosy Mary dos Santos Isaias, Dr. João Aguiar Nogueira Batista, Dr. José Pires de Lemos Filho, Dr. Marcel Giovanni Costa França e Dr. Fernando Henrique Aguiar Vale pelos ensinamentos e pelas discussões e críticas que ajudaram muito a formar o meu perfil profissional. Às funcionárias do departamento de botânica: Maria Márcia Araújo Dias, Terezinha de Jesus Alves, Sônia, Marina Cândida de Miranda Costa e Rita Bathe pelo apoio logístico. ix Muitas pessoas apareceram durante a minha carreira, influenciando de uma ou outra forma, o meu agradecimento pela atenção e pelo estímulo: Dra. Edvani Franceschinelli, Dra. Denise Pinheiro da Costa, Dr. Leandro Freitas, Dra. Elsie Guimarães, Dr. Marcus Nadruz Coelho, Dr. José Alves Siqueira, Dr. Fernando Amaral da Silveira, Dra. Maria Iracema Loyola, Dr. Julio Antonio Lombardi, Dra. Rosana Romero, Dr. Vinícius de Castro Souza, Dra. Viviane Scalon, Dra. Maria Salete Marchioretto e Dr. José Eugênio C. Figueira. Nesses últimos anos o destino fez com que eu conhecesse a Dra. Rafaela Carmpostrini Forzza e o Dr. Enrique Forero, pessoas que participaram do meu trabalho de forma indireta, mas que me influenciaram de forma especial. Muito obrigada por tudo! Durante esses quatros anos que passaram, é impossível contar as pessoas que me ajudaram de alguma forma e inevitavelmente, como diz meu amigo Sobral, estou sendo injusta com muitas pessoas pelo esquecimento de seus nomes. Peço desculpas a todas por antecipação. x SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS ..................................................................................................... xi ANEXO .......................................................................................................................... xv RESUMO ...................................................................................................................... xvi ABSTRACT ................................................................................................................ xviii APRESENTAÇÃO......................................................................................................... 20 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA................................................................................ 22 CAPÍTULO 1 MODELO DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA POTENCIAL: PREVISÃO DE NOVAS OCORRÊNCIAS PARA PLANTAS AMEAÇADAS DE EXTINÇÃO DA FLORESTA ATLÂNTICA................................................................ 24 INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 24 MATERIAIS E MÉTODOS....................................................................................... 28 RESULTADOS .......................................................................................................... 49 DISCUSSÃO.............................................................................................................. 65 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA............................................................................ 74 CAPÍTULO 2 MODELAGEM DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA POTENCIAL DE PETUNIA MANTIQUEIRENSIS, SOLANACEAE: PROCURANDO POR POPULAÇÕES DESCONHECIDAS DE UMA ESPÉCIE ENDÊMICA E AMEAÇADA DE EXTINÇÃO DA FLORESTA ATLÂNTICA ................................. 94 INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 94 MATERIAIS E MÉTODOS....................................................................................... 96 RESULTADOS ........................................................................................................ 103 DISCUSSÃO............................................................................................................ 109 CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................... 132 xi LISTA DE FIGURAS Figura 1.1 – Domínio da Floresta Atlântica conforme Lei Federal n° 11.428 de 22 de dezembro de 2006. Fonte: Conservação Internacional................................................... 29 Figura 1.2 – Melanoxylon brauna Schott: A) hábito, B) flor e C) fruto. ....................... 32 Figura 1.3 – Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.: A) hábito, B) frutos e C) indivíduos em estágio de desenvolvimento juvenil........................................................ 32 Figura 1.4 – Mapa de distribuição potencial de Melanoxylon brauna Schott. Os círculos sobre o mapa representam os pontos de presença utilizados na modelagem. ................ 50 Figura 1.5 – Mapa de distribuição geográfica potencial de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.. Os círculos sobre o mapa representam os pontos de presença utilizados na modelagem ................................................................................................ 50 Figura 1.6 – Resultados da modelagem para Melanoxylon brauna Schott, aplicando os valores de limite de corte de 0,154 para Maxent LPT (A) e 0,336 para Maxent T10 (B). Regiões em verde indicam áreas com adequabilidade ambiental de acordo com o limite de corte utilizado. Legenda: círculos brancos mostram o conjunto treino, círculos em marrom o conjunto teste externo 1 e círculos em cinza o conjunto teste externo 2. ...... 51 Figura 1.7 - Resultados da modelagem para Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth., aplicando os valores de limite de corte de 0,114 para Maxent LPT (A); e 0,515 para Maxent T10 (B). Regiões em verde indicam áreas com adequabilidade ambiental de acordo com o limite de corte utilizado. Legenda: círculos brancos mostram o conjunto treino, círculos em marrom o conjunto teste externo 1 e círculos em cinza o conjunto teste externo 2................................................................................................................. 52 Figura 1.8 - Resultado do trabalho de campo para Melanoxylon brauna Schott, aplicando os valores de limite de corte de 0,154 para Maxent LPT (A) e 0,336 para Maxent T10 (B). Regiões em verde indicam áreas de presença conforme o limite de xii corte utilizado. Legenda: círculos em azul mostram as presenças observadas no campo; quadrados em marrom as ausências observadas no campo; e círculos em preto os pontos de presença dos conjuntos de treino e de testes.............................................................. 55 Figura 1.9 – Resultado do trabalho de campo para Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth., aplicando os valores de limite de corte de 0,114 para Maxent LPT (A); e 0,515 para Maxent T10 (B). Regiões em verde indicam áreas de presença conforme o limite de corte utilizado. Legenda: círculos em azul mostram as presenças observadas no campo, quadrados em marrom as ausências observadas no campo e círculos em preto os pontos de presença dos conjuntos de treino e de testes. ................................................. 56 Figura 2.1 - Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim.: A) habitat da planta, crescendo na borda da Floresta Ombrófila Mista, B) detalhe da corola da flor e C) hábito decumbente. ......................................................................................................... 98 Figura 2.2 – A e B) Área de estudo e resultado da modelagem de distribuição geográfica potencial para Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim. Áreas em branco indicam potencial ausência e tons de cinza indicam potencial presença da espécie, conforme aplicação do limite de corte LPT. C) Localidades onde as novas populações foram encontradas. Legend: □ ausências observadas; " presenças observadas. .................... 104 Figura 2.3 – Dispersão dos valores ambientais associados aos pontos de presença e ausência para as duas principais camadas ambientais relacionadas à distribuição de Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim.. ............................................................. 108 Figura 2.4 – Comparação entre as médias de adequabilidade ambiental entre presença e ausência (média presença = 0,5020 ± 0,17 e média ausência = 0,2475 ± 0,29)........... 108 xiii LISTA DE TABELAS Tabela 1.1 – Lista dos dados de presença utilizados para gerar o modelo de distribuição geográfica potencial de Melanoxylon brauna Schott. .................................................... 35 Tabela 1.2 – Espécimens do conjunto teste externo 1 utilizados para validar o modelo de distribuição geográfica potencial de Melanoxylon brauna Schott. ................................ 36 Tabela 1.3 – Espécimens do conjunto treino utilizados para gerar o modelo de distribuição geográfica potencial de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.. ........ 37 Tabela 1.4 – Espécimens do conjunto teste externo 1 utilizados para validar o modelo de distribuição geográfica potencial de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.. ........ 38 Tabela 1.5 – Matriz de confusão, onde a e d são previsões corretas; b é erro de sobreprevisão (falsos positivos) e c é erro de omissão (falsos negativos). Fonte: modificado de Fielding and Bell 1997. .......................................................................... 47 Tabela 1.6 – Lista, definição e fórmula das medidas quantitativas derivadas da matriz de confusão: acurácia, sensibilidade, especificidade, erro de sobreprevisão e erro de omissão. .......................................................................................................................... 48 Tabela 1.7 – Taxa de acerto dos conjuntos de testes interno e externo dos modelos gerados pelo Maxent sob os diferentes limites de corte (T10 e LPT) para Melanoxylon brauna Schott e Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.......................................... 53 Tabela 1.8 – Lista dos espécimens de Melanoxylon brauna Schott. (N) encontrados no trabalho de campo, valor da adequabilidade ambiental e a taxa de acerto de cada modelo, sendo que (1) é a presença e (0) ausência predita pelos Maxent T10 e Maxent LPT. ................................................................................................................................ 57 Tabela 1.9 - Localidades vistoriadas onde não foram observadas Melanoxylon brauna Schott em campo, valores de adequabilidade ambiental e taxa de acerto de cada modelo, xiv sendo que (1) é a presença predita e (0) ausência predita pelos Maxent T10 e Maxent LPT. ................................................................................................................................ 59 Tabela 1.10 – Lista dos espécimens de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. (N) encontrados no trabalho de campo, valores de adequabilidade ambiental e a taxa de acerto de cada modelo, sendo que (1) é a presença e (0) ausência predita pelos Maxent T10 e Maxent LPT......................................................................................................... 60 Tabela 1.11 – Localidades vistoriadas onde não foram observadas Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. em campo, valores de adequabilidade ambiental e taxa de acerto de cada modelo, sendo que (1) é a presença predita e (0) ausência predita pelos Maxent T10 e Maxent LPT. ........................................................................................... 62 Tabela 1.12 – Desempenho dos modelos de distribuição geográfica potencial sob os diferentes Valores de Limite de Corte segundo o teste Binomial. ................................. 63 Tabela 1.13 – Resultado comparativo entre as medidas quantitativas derivadas da matriz de confusão dos modelos Maxent LPT e Maxent T10 para Melanoxylon brauna Schott e Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.. .................................................................. 64 Tabela 2.1 – Lista do material examinado para compor os dados de ocorrência para Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim.. ............................................................... 98 Tabela 2.2 – Estatisticas de validação do modelo no campo. ...................................... 105 Tabela 2.3 – Resultado do teste estatístico baseado em técnicas de Jackknife para Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim.. Legenda: LPT = Limite de corte da menor presença; 1 = sucesso na predição do ponto removido; 0 = falha na predição do ponto removido....................................................................................................................... 106 xv ANEXO Anexo 1.1 - Lista das localidades selecionadas para compor o conjunto teste externo 2 para testar o modelo de distribuição geográfica potencial de Melanoxylon brauna Schott. Fonte: TreeAtlan 1.0 . ........................................................................................ 87 Anexo 1.2 – Lista das localidades selecionadas para compor o conjunto teste externo 2 para testar o modelo de distribuição geográfica potencial de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. Fonte: TreeAtlan 1.0........................................................................ 89 Anexo 1.3 – Lista de Unidades de Conservação e áreas de preservação por estados, onde constam ocorrência da Melanoxylon brauna Schott....................................................... 92 Anexo 1.4 – Lista de Unidades de Conservação e áreas de preservação por estados, onde constam ocorrência da Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth ............................... 93 xvi RESUMO KAMINO, L.H.Y. (2009). Modelos de Distribuição Geográfica Potencial: Aplicação com Espécies da Flora Ameaçada de Extinção da Floresta Atlântica. Tese (Doutorado) – Instituto Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte. Orientador: João Renato Stehmann Modelos de distribuição geográfica têm sido utilizados como uma importante ferramenta na biologia da conservação, gerando mapas de distribuição potencial de espécies raras, endêmicas e ameaçadas de extinção. Entre os algoritmos mais utilizados está o Maxent, capaz de gerar predições com poucos pontos de presença. O objetivo principal deste trabalho é avaliar a aplicabilidade de modelos gerados pelo Maxent para encontrar novas populações de plantas ameaçadas de extinção da Floresta Atlântica. O primeiro capítulo avalia duas espécies arbóreas com ampla distribuição geográfica (Melanoxylon brauna Schott e Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth., Fabaceae), sendo que os dados de ocorrência apresentam baixa precisão geográfica, e as variáveis ambientais baixa resolução. Para gerar os modelos foram utilizados os métodos Maxent LPT e o Maxent T10. Os mapas resultantes podem ser interpretados como uma aproximação razoável da distribuição potencial das espécies, com menos de 25 pontos de ocorrência. A taxa de acerto para M. brauna foi de 63% (LPT) e 83%(T10), enquanto que para D. nigra foi de 40% (LPT) e 75% (T10). De acordo com os resultados do trabalho de campo, os mapas gerados pelos modelos Maxent T10 obtiveram uma melhor acurácia em relação aos modelos Maxent LPT. Considerando o histórico de sobreexploração ocorrida no passado e a área de ocupação encontrar-se severamente xvii fragmentada, sugere-se que as espécies em estudo sejam mantidas na categoria Vulnerável nas listas de espécies ameaçadas de extinção conforme os critérios da IUCN. O segundo capítulo avalia a modelagem para uma espécie herbácea com distribuição geográfica restrita (Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim., Solanaceae) com apenas oito pontos de ocorrência, com coordenadas mais precisas que as espécies arbóreas estudadas no primeiro capítulo. Os modelos apresentaram uma taxa de acerto de 87%, sendo considerado estatisticamente significante. Foram registradas nove novas populações da espécie em áreas previstas pelos mapas gerados. Os modelos de distribuição geográfica potencial associados a trabalhos de campo mostraram-se úteis para aumentar o conhecimento sobre a distribuição geográfica atual de espécies ameaçadas de extinção. PALAVRAS-CHAVE: Modelos de distribuição geográfica potencial, MAXENT, espécies ameaçadas de extinção, Floresta Atlântica, Melanoxylon brauna, Dalbergia nigra, Petunia mantiqueirensis. xviii ABSTRACT KAMINO, L.H.Y. (2009). Potential Models of Species Geographical Distribution: an essay with threatened species from Atlantic Forest. Ph.D. Thesis – Instituto Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte. Advisor: João Renato Stehmann. Potential Models of Species’ Distribution have been used as important tools in conservation biology, producing maps of expected distribution of rare, endemic and threatened species. One of the most used algorithms is Maxent, that can predict distribution with a few occurrence data. The main goal of this work is to evaluate the predictive models generated by Maxent, as a tool to help finding new populations of plants threatened of extinction in the Atlantic Forest. In the first chapter two tree species with large extent of occurrence are evaluated (Melanoxylon brauna Schott e Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth., Fabaceae), and the data of occurrence acquired from herbarium sheets were of low geographic precision. To generate the models were used the Maxent LPT and T10 methods. The resulting maps exhibit na acceptable approach of the species potential distribution, with less then 25 ocurrence data. The set rate for M. brauna was of 63% (LPT) and 83% (T10), and for D. nigra of 40% (LPT) and 75% (T10), respectively. According to the results of the field surveys, the maps generated by the T10 algorithm had a better accuracy than the LPT’s. Considering the level of fragmentation and the history of over exploitation of the occurrence area of the species, they are both recommended to be maintained as Vunerable, according to IUCN criteria for threatened species. The second chapter evaluate the predictive model for one herb specie of restricted distribution (Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim., xix Solanaceae), with only eight known registries, but with more precise references than the trees of the first chapter. The models showed a set rate of 87%, what are considered statistically significant. Nine new populations of P. mantiqueirensis were found in predicted areas of the model. The Potential Models of Geographical Distribution associated with field trips were useful to enlarge the knowledge about the occupancy area of threatened plant species. KEYWORDS: Potential Models of Species Geographical Distribution, Maxent, Threatened Species, Atlantic Forest, Melanoxylon brauna, Dalbergia nigra, Petunia mantiqueirensis. 20 APRESENTAÇÃO A fascinante questão de como as plantas e os animais estão distribuídos na Terra tem sido fonte de inspiração para muitos pesquisadores. A muito tempo, sabe-se que, em certas escalas, fatores físicos e climáticos afetam profundamente a distribuição das espécies (Soberón & Peterson 2005). Por esse motivo a relação espécie/ambiente representa o centro das discussões em modelagem geográfica preditiva na ecologia (Guisan & Zimmermann 2000). Nas duas últimas décadas, os modelos de distribuição geográfica potencial ganharam importância como uma ferramenta para direcionar estudos em biogeografia, evolução e, mais recentemente, em biologia da conservação e mudanças climáticas (Guisan & Thuiller 2005). Os modelos relacionam dados de ocorrências com variáveis ambientais e ecológicas para predizer ambientes adequados, onde uma população possa se manter viável (Guisan & Zimmermann 2000). Segundo Guisan & Thuiller (2005) houve uma explosão de artigos sobre aspectos metodológicos que permitiram fazer progressos consideráveis. Diante de uma diversidade de métodos em modelagem, estudos comparativos ajudam na escolha da melhor técnica em conformidade com os objetivos e disponibilidade de dados (ex.: Fielding & Bell 1997; Anderson et al. 2003; Elith et al. 2006). Os estudos de modelagem geralmente privilegiam espécies de ampla distribuição geográfica, tendo em vista a maior quantidade de dados disponíveis (ex.: Anderson et al. 2002; Siqueira & Durigan 2007; Peterson et al. 2008). Com o avanço da informática e da disponibilização de uma variedade de dados espaciais em diversas resoluções e de bancos de dados de coleções científicas pela internet, é crescente a realização de estudos que modelam 21 espécies raras, endêmicas e ameaçadas de extinção (ex.: Raxworthy et al. 2003; Guisan et al. 2006; Papes 2006; Giovanelli et al. 2008a; Williams et al. 2009b). Tanto os trabalhos com modelagem para espécies de ampla distribuição como para espécies raras, endêmicas e ameaçadas indicam que os resultados podem direcionar trabalhos de campos à regiões desconhecidas ou pouco exploradas, evitando coletas em áreas bem amostradas ou baixo potencial de ocorrência da espécie, e racionalizando o uso do tempo e dos recursos finaceiros. A presente tese está dividida em dois capítulos e tem como objetivo principal avaliar a utilização de modelos de distribuição geográfica potencial para encontrar novas populações de plantas ameaçadas de extinção da Floresta Atlântica. O primeiro capítulo avalia duas espécies arbóreas com ampla distribuição geográfica (Melanoxylon brauna Schott e Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.) e o segundo capítulo uma espécie herbácea com distribuição geográfica restrita (Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim.). Além das espécies, a diferença entre os capítulos é a qualidade dos dados utilizados para realizar a modelagem, sendo que no primeiro os dados de ocorrência baixa precisão geográfica e no segundo utilizamos dados mais refinados. Esperamos que os resultados obtidos tenham aplicações valiosas para desenvolver estratégias para conservação de espécies ameaçadas de extinção e estimulem novos estudos acerca do tema no Brasil. 22 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA Anderson, R. P., M. Gómez-Laverde, et al. (2002). Geographical distributions of spiny pocket mice in South America: insights from predictive models. Global Ecology & Biogeography 11, 131-141. Anderson, R. P., D. Lewc, et al. (2003). Evaluating predictive models of species’ distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling 162, 211-232. Elith, J., C. H. Graham, et al. (2006). Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography 29, 129-151. Fielding, A. H. & J. F. Bell (1997). A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models. Environmental Conservation 24, 38-49. Giovanelli, J. G. R., C. O. Araujo, et al. (2008). Modelagem do nicho ecológico de Phyllomedusa ayeaye (Anura: Hyludae): previsão de novas áreas de ocorrência para uma espécie rara. Neotropical Biology and Conservation. 3, 59-65. Guisan, A., O. Broennimann, et al. (2006). Using niche-based models to improve the sampling of rare species. Conservation Biology 20, 501-511. Guisan, A. & W. Thuiller (2005). Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters 8, 993-1009. Guisan, A. & N. E. Zimmermann (2000). Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling 135, 147-186. 23 Papes, M. (2006). Ecological niche modeling approaches to conservation of endangered and threatened birds in central and eastern europe. Biodiversity Informatics 4, 14-26. Peterson, A. T., M. Papes, et al. (2008). Rethinking receiver operating characteristic analysis applications in ecological niche modelling. Ecological Modelling 213, 63-72. Raxworthy, C. J., E. Martinez-Meyer, et al. (2003). Predicting distributions of known and unknown reptile species in Madagascar. Nature 426, 837-841. Siqueira, M. F. & G. Durigan (2007). Modelagem da distribuição geográfica de espécies lenhosas de cerrado no Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 30, 233-243. Soberón, J. & A. T. Peterson (2005). Interpretation of Models of fundamental ecological niches and species' distributional areas. Biodiversity Informatics 2, 1-10. Williams, J. N., C. Seo, et al. (2009). Using species distribution models to predict new occurrences for rare plants. Diversity and Distribution 15, 565-576. 24 CAPÍTULO 1 MODELO DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA POTENCIAL: PREVISÃO DE NOVAS OCORRÊNCIAS PARA PLANTAS AMEAÇADAS DE EXTINÇÃO DA FLORESTA ATLÂNTICA1 INTRODUÇÃO A influência das atividades humanas sobre as espécies nativas cresceu a uma taxa sem precedentes. Apesar de algumas espécies responderem positivamente às pressões antropogênicas, a maioria apresenta uma tolerância limitada às mudanças que estão ocorrendo nos ecossistemas mundiais (Baillie et al. 2004). As principais ameaças à diversidade biológica são a destruição e fragmentação de habitat; a introdução de espécies exóticas e as mudanças climáticas (Kuussaari et al. 2009; Brown 1995). Em resposta à crise da biodiversidade, Willis et al. (2007) destacam iniciativas-chave de caráter conservacionista que focam as atenções (1) na identificação das espécies ameaçadas de extinção ex.: (ex: Mendonça & Lins 2000; Biodiversistas 2005; MMA 2008; IUCN 2009); (2) nas regiões que apresentam uma considerável riqueza de espécies e de endemismo e/ou que estão sob alto risco de ameaça (ex.: Myers et al. 2000; Olson et al. 2001; Mittermeier et al. 2005; Stehmann et al. 2008); (3) na documentação das invasões biológicas (ex.: Peterson 2003; Henderson et al. 2006); e finalmente (4) nas predições sobre a distribuição de espécies perante as mudanças climáticas futuras (ex.: (ex.: Pearson & Dawson 2003; Giovanelli et al. 2008a). Para 1 Capítulo formatado nos padrões da revista Diversity and Distributions 25 otimizar os procedimentos de conservação, tais iniciativas dependem de informações básicas como o conhecimento da distribuição geográfica das espécies endêmicas, ameaçadas de extinção e exóticas (Whittaker et al. 2005). Entretanto, a maioria das espécies são conhecidas por poucos registros de ocorrências e efetivamente são apenas pontos sobre mapas (Peterson 2006). Como a distribuição geográfica real de muitos táxons é pouco conhecida, modelos de distribuição geográfica potencial são considerados uma importante técnica que direcionam práticas conservacionistas (Guisan & Zimmermann 2000; Guisan & Thuiller 2005). A distribuição geográfica de uma espécie é considerada uma unidade dinâmica e complexa resultante da interação dos seguintes fatores que atuam em diferentes intensidades e escalas: 1) condições abióticas; 2) interações bióticas; 3) regiões que são acessíveis à dispersão de espécies advindas de outra área; e 4) capacidade evolutiva das populações adaptarem a novos ambientes (Soberón & Peterson 2005; Brown 1995). Com base no conhecimento sobre a distribuição geográfica é possível direcionar trabalhos de campos para encontrar espécies e populações desconhecidas (Feria & Peterson 2002; Raxworthy et al. 2003; Bourg et al. 2005; Peterson & Papes 2006; Pearson et al. 2007; Williams et al. 2009b), monitorar populações (Guisan et al. 2006), identificar locais para translocações e reintroduções (Mladenoff et al. 1995; Danks & Klein 2002; Peterson et al. 2006), aplicar estratégias de conservação (Araújo et al. 2002; Loiselle et al. 2003; Jeganathan et al. 2004; Williams et al. 2005; Gaubert et al. 2006; Rondinini et al. 2006), avaliar os efeitos da perda de habitats para determinadas espécies (Thuiller 2004; Sánchez-Cordero et al. 2005), prever o potencial invasivo de espécies exóticas (Papes & Peterson 2003; Giovanelli et al. 2008b), bem como predizer os efeitos das mudanças climáticas sobre a distribuição das espécies, projetadas no 26 futuro e avaliar os impactos das oscilações climáticas no passado (Thuiller et al. 2005; Carnaval & Moritz 2008). A modelagem combina pontos de presença de espécies com variáveis ambientais/ecológicas (por exemplo: temperatura, precipitação, altitude e índices de vegetação) para predizer ambientes adequados, onde em tese uma população possa se manter viável (Anderson et al. 2003; Guisan & Thuiller 2005). Os pontos de presença são coordenadas georreferenciadas que situam a localidade onde um espécime foi coletado e/ou registrado. Normalmente, no caso das plantas, os dados de presença são compilados de fichas de exsicatas, de revisões taxonômicas, de levantamentos florísticos e estudos fitossociológicos. O resultado da modelagem é então projetado em um mapa, indicando as regiões com distribuição potencial (Anderson et al. 2003). É impressionante a quantidade de algoritmos disponíveis para modelar a distribuição das espécies (ex.: Guisan & Zimmermann 2000; Guisan & Thuiller 2005; Elith et al. 2006; Muñoz et al. 2009). Por isso, é importante o conhecimento sobre a performance e o funcionamento desses algoritmos para selecionar o método mais apropriado para modelagem (Jimenez-Valverde et al. 2008). É importante também ter um objetivo bem definido, pois para cada objetivo, há diferentes algoritmos, técnicas de modelagem e de validação. Muitos algoritmos utilizam dados de presença e de ausência de espécies para estimar a área de ocorrência (Guisan & Thuiller 2005). Contudo, dados de ausência são raros e somente em regiões muito bem exploradas é que podem ser interpretados como verdadeiros (Soberón & Peterson 2005). Na realidade, dados de ausência são difíceis de serem obtidos e podem ter um alto grau de incerteza devido a baixa detectabilidade das espécies ou então podem corresponder às áreas não amostradas (Jimenez-Valverde et al. 27 2008). Dentre os demais algoritmos, existem os que utilizam somente dados de presença e que criam pseudoausências em áreas ambientalmente distintas das áreas de presença (ex.: Fielding & Bell 1997; Stockwell & Peterson 2002). Outros métodos utilizam dados de presença e dados ambientais denominados background explorando toda a área de estudo (Hirzel & Guisan 2002; Phillips et al. 2006). E finalmente, existem métodos que utilizam somente dados de presença avaliando a similaridade ambiental com as ocorrências observadas no espaço ambiental (Carpenter et al. 1993; Skov 2000). Para todos os algoritmos, existe o número mínimo de pontos de presença para gerar um modelo robusto (Stockwell & Peterson 2002; Pearson et al. 2007). O Maxent é um dos poucos algoritmos que faz uma predição consistente com baixo número amostral (n< 30) (Jeganathan 2004; Pearson et al. 2007). Podendo ser utilizado com dados a partir de dez pontos. Os modelos de similaridade ambiental também podem ser utilizados a partir de poucos pontos, devido à simplicidade da sua forma de modelar, mas há poucos testes de sua efetividade (Siqueira et al 2009). O objetivo deste estudo é aplicar a técnica de modelagem com menos de 25 pontos de presença para encontrar novas populações para Melanoxylon brauna Schott e Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth., espécies pertencentes à família Fabaceae (Leguminosae) e consideradas como ameaçadas de extinção (Biodiversistas 2005) e endêmicas da Floresta Atlântica (Stehmann et al. in press). 28 MATERIAIS E MÉTODOS Área de estudo A área de estudo (figura 1.1) é considerada prioridade global para conservação devido a diversidade biológica, alta taxa de endemismo e está sob forte ameaça (Mittermeier et al. 2005). Considera-se Floresta Atlântica (sensu lato) as fitofisionomias que estão apresentadas na Lei Federal n° 11.428 de 22 de dezembro de 2006 (MMA 2006), que são as: “formações florestais nativas e os ecossistemas associados, com as respectivas delimitações estabelecidas em Mapa do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatítica - (IBGE 2008), conforme regulamento: Floresta Ombrófila Densa; Floresta Ombrófila Mista; também denominada de Mata de Araucárias; Floresta Ombrófila Aberta; Floresta Estacional Semidecidual; Floresta Estacional Decidual; bem como os manguezais; as vegetações de restingas; campos de altitude; brejos interioranos e encraves florestais do Nordeste”. A extensão original da Floresta Atlântica era de 3º S a 31º S e de 35º W a 60º W, cobrindo uma área de aproximadamente 148 milhões de ha. Cerca de 92% do seu território está localizado ao longo da costa brasileira, e a porcentagem restante no Paraguai e na Argentina (Câmara 2005; Ribeiro et al. 2009). Dados atuais indicam que restam apenas 11% da cobertura original, sendo que a maioria dos remanescentes estão distribuídos em fragmentos florestais de tamanho reduzido menor que 100 ha (Ribeiro et al. 2009). Condições ambientais heterogêneas contribuem para explicar a riqueza de espécies e o alto grau de endemismo, como por exemplo: a) extensão latitudinal de 28º; b) extensão longitudinal que pode variar até 17º; c) variação altitudinal acentuada – do nível do mar até 2.870 m; d) diferenças climáticas, que variam de regimes sub-úmidos com estações secas, no Nordeste, até regimes com precipitação extrema em algumas 29 áreas costeiras (Oliveira-Filho & Fontes 2000; Câmara 2005; Leme & Siqueira-Filho 2006; Ribeiro et al. 2009). Figura 1.1 – Domínio da Floresta Atlântica conforme Lei Federal n° 11.428 de 22 de dezembro de 2006. Fonte: Conservação Internacional. Espécies em estudo Melanoxylon brauna Schott é uma espécie arbórea que pode chegar até 30 m de altura (figura 1.2). Atualmente, a distribuição geográfica da espécie está limitada entre os estados do Rio de Janeiro, Espírito Santo, Minas Gerais e Bahia, ocorrendo na Floresta Estacional Semidecidual das Terras Baixas e Submontana e na Floresta Estacional Semidecidual Baixo-Montana (Oliveira-Filho 2006). Destaca-se por apresentar flores com hipanto curto e campanulado, e corola amarela com pétalas 30 unguiculadas e margens ± franjadas (Queiroz 2009). O fruto do tipo criptolomento, é oblongo, falciforme, comprimido com epicarpo lenhoso, bivalvar, verde quando imaturo e castanho quando maduro; e internamente é marcado por falsos septos transversais. O endocarpo é membranáceo, que se segmenta em artículos monospérmicos. Cada artículo contendo uma semente na sua região basal, funciona como uma unidade de dispersão (Barroso et al. 1999). Floresce nos meses de fevereiro a meados de junho e a maturação dos frutos ocorre entre agosto a novembro (Ramalho & Marangon 1989; Carvalho 1994). Classificada como madeira de lei, a espécie é conhecida como braúna, brauna- preta, pau-ferro, baraúna, graúna, maria-preta, árvore-de-chuva, guaraúna, ibira-una e rabo-de-macaco (Gonzaga 2006). Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. (figura 1.3) é uma espécie arbórea que pode alcançar até 35 m de altura (Leão & Vinha 1975). É considerada endêmica da Floresta Atlântica ocorrente nos estados do Rio de Janeiro à Bahia, extendendo para o interior de São Paulo e Minas Gerais (Carvalho 1997; Oliveira-Filho 2006). Ocupa as Floresta Estacional Semidecidual das Terras Baixa e Submontana, Floresta Estacional Semidecidual Baixo-Montana e Floresta Estacional Semidecidual Alto-Montana (Oliveira-Filho 2006). As flores são pequenas (0,9-1,0 cm), subsésseis e corola papilionóide creme (Bortoluzzi et al. 2004). O fruto é um legume samaróide, elíptica, subcoriácea, verde quando imatura e vinácea quando madura; 1-3 sementes, com núcleo semnífero central e ala marginal. O fruto seco, indeiscente, plano e comprido é adaptado à dispersão anemocórica (Barroso et al. 1999). Floresce nos meses de setembro a outubro e a maturação dos ocorre entre novembro e dezembro (Carvalho 1994). Classificada como madeira de lei, a espécie é conhecida como brazilian rosewood, jacarandá-da-bahia, cabiúna, cabiúna-rachada, cabiúna-do-mato, caviúna, jacarandá- 31 caviúna, jacarandá-preto, jacarandá-roxo, palisandre e jacarandazinho (Carvalho 1994; Lorenzi 2000). Por serem madeiras de lei, M. brauna e D. nigra podem alcançar alto preço no mercado, motivo que levou a destruição de hectares de matas para extração e comercialização (Gonzaga 2006). No início do século XX, a madeira da M. brauna foi utilizada para móveis de luxo, postes e dormentes ferroviários. A casca foi utilizada em curtumes e tinturarias (Andrade & Vecchi 1916). Atualmente, a M. brauna é indicada na construção naval para vigas estruturais, sobressano, verdugo e na forração do casco e convés. Na construção civil é indicada como marcos, estruturas de telhado, assoalhos e passarelas. Além desses, outros usos foram relatados, como: confeção de bolas de bocha, peças torneadas, usos decorativos, instrumentos musicais, dormentes, moirões e postes (Sprent & Parsons 2000; Gonzaga 2006). Quanto a D. nigra, esta tem um alto valor comercial por causa da qualidade da madeira reconhecida internacionalmente (Lorenzi 2000). Muito apreciada também na fabricação de móveis de luxo, instrumentos musicais e acabamentos internos na construção civil (Carvalho 1994; Lorenzi 2000). 32 Figura 1.2 – Melanoxylon brauna Schott: A) hábito, B) flor e C) fruto. Figura 1.3 – Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.: A) hábito, B) frutos e C) indivíduos em estágio de desenvolvimento juvenil. 33 Pontos de presença Os pontos de presença das espécies foram compilados a partir de três fontes distintas: 1. exsicatas depositadas nos seguintes herbários: BHCB, GUA, HUEFS, OUPR, PAMG, RB, UEC e VIC; 2. pesquisa nas coleções científicas indexadas na Rede SpeciesLink2. Os herbários provedores dos dados foram: BOTU, EAC, EAN, ESA, IAC3, INPA, IPA, MAC, MBM, MO, NY, SPSF e VIES; 3. banco de dados do TreeAtlan 1.04, lista de espécies arbóreas e arborescentes pré- selecionadas da América do Sul oriental. O georreferenciamento foi atribuído através da ferramenta geoLoc5 da rede speciesLink para as exsicatas que não possuíam coordenadas geográficas no local de coleta. Para cada espécie, os dados compilados foram agrupados em três conjuntos, a saber: 1. conjunto treino – são pontos de presença de exsicatas que foram selecionados para gerar os modelos (tabelas 1.1 e 1.3). Todos os pontos possuem coordenadas geográficas atribuídas no local ou nas proximidades em que os especimens foram coletados. Além disso, a seleção priorizou também aquelas coletas realizadas a partir do ano de 2000 e as que foram realizadas em Unidades de Conservação nos anos anteriores. 2. conjunto teste externo 1 (tabelas 1.2 e 1.4) – são pontos de presença de exsicatas que os modelos utilizaram para validar os resultados durante o processo da 2 Cria, Busca Centralizada da rede speciesLink. http://splink.cria.org.br (acessado em 11/dez/2007) 3 Herbário IAC On-line. http://www.iac.sp.gov.br/herbario. (acessado em 11/dez/2007) 4 TreeAtlan. http://www.icb.ufmg.br/treeatlan/ (acessado em 23/set/2009) 5 Cria, Ferramenta geoLoc da rede speciesLink. http://splink.cria.org.br/geoloc (data) 34 modelagem. Os pontos possuem coordenadas de baixa resolução compiladas das fichas de exsicatas ou que foram atribuídas nas proximidades do local de coleta. 3. conjunto teste externo 2 (anexos 1.1 e 1.2) – são pontos de ocorrência do banco de dados do TreeAtlan 1.0 utilizados para fazer o teste externo 2. A divisão dos pontos em grupos de treino e de teste é recomendada pela literatura para avaliar a qualidade do modelo (Anderson et al. 2003). Os pontos de presenças dos testes foram compilados de exsicatas, coletadas por diversas pesquisadores, em localidades e épocas distintas. É importante ressaltar que foi realizada uma pré-seleção do montante de exsicatas examinadas e levantadas, utilizando os seguintes critérios: inclusão de espécimens cuja identificação foi determinada por taxonomistas especialistas na família e exclusão de espécimens cultivados, com localização duvidosa e registros duplicados. Para modelar a distribuição geográfica potencial da M. brauna, foram selecionados 22 pontos de presença para compor o conjunto treino, 23 para o conjunto teste externo 1 e 97 para o conjunto teste externo 2 (tabelas 1.1, 1.2 e anexo 1.1), totalizando 142 pontos de presença. Para D. nigra foram selecionados 21 pontos de presença para compor o conjunto treino, 25 para o conjunto teste externo 1 e 76 para o conjunto teste externo 2 (tabelas 1.3, 1.4 e anexo 2), totalizando 122 pontos de presença. 35 Tabela 1.1 – Lista dos dados de presença utilizados para gerar o modelo de distribuição geográfica potencial de Melanoxylon brauna Schott. N Material testemunho Local de coleta (Município, UF) 1 Machado 252 (MAC/CRIA) Coruripe, AL 2 Sarmento & Bautista 871 (RB) Cafarnaum, BA 3 Jost et al. 30 (HUEFS) Conde, BA 4 Queiroz & Nascimento 3394 (HUEFS) Iraquara, BA 5 Macedo 1179 (RB) Jequié, BA 6 Queiroz 10836 (HUEFS) Rui Barbosa, BA 7 Queiroz & Carvalho-Sobrinho 10982 (HUEFS) São Félix do Coribe, BA 8 Queiroz & Nascimento 3367 (HUEFS) Seabra, BA 9 Amorim et al. 1356 (RB) Una, BA 10 Ana Luiza s.n. (VIC) Conceição da Barra, ES 11 Souza 130 (UEC) Linhares, ES 12 Pereira 10/59 (RB) Abre Campo, MG 13 Stehmann 4723 (BHCB) Belo Horizonte, MG 14 Stehmann 3078 (BHCB) Brumadinho, MG 15 Lopes & Andrade 113 (BHCB) Caratinga, MG 16 Echtemacht & Dornas 433 (BHCB) Carmópolis de Minas, MG 17 França 331 (BHCB) Córrego Novo, MG 18 Mendonça-Filho et al. 273 (BHCB) Marliéria, MG 19 Salino et al. 10612 (BHCB) Nova Lima, MG 20 Stehmann & Toledo s.n. (BHCB) São Gonçalo do Rio Abaixo, MG 21 Ramalho 1091 (RB) Viçosa, MG 22 Oliveira 1286 (GUA) Rio de Janeiro, RJ 36 Tabela 1.2 – Espécimens do conjunto teste externo 1 utilizados para validar o modelo de distribuição geográfica potencial de Melanoxylon brauna Schott. N Material testemunho Local de coleta (Município, UF) 1 Bayma 693 (MAC/CRIA) Coruripe, AL 2 Silva & Ferreira 49 (HUEFS) Conde, BA 3 Costa & Costa 351 (HUEFS) Jandaíra, BA 4 Leite et al. 228 (HUEFS) Maracás, BA 5 Araújo 136 (RB) Maracás, BA 6 Santos 84 (HUEFS) Serra Dourada, BA 7 Sucre 5564 (RB) Linhares, ES 8 Lima 6080 (RB) Linhares, ES 9 Ribeiro et al. 800 (RB) São Mateus, ES 10 Árbocz 382 (UEC) Nova Venécia, ES 11 Magalhaes 18919 (NY/CRIA) Serra Azul, MG 12 Castro et al. 93 (HUEFS) Descoberto, MG 13 Macedo s.n. (BHCB) Belo Horizonte , MG 14 Ávila s.n. (VIC) Belo Horizonte , MG 15 Marques s.n. (BHCB) Betim, MG 16 Costa 231 (BHCB) Brumadinho, MG 17 Lima et al. 364 (VIC) Mariana, MG 18 Barreto 701 (BHCB) Santa Bárbara, MG 19 Tameirão-Neto 3170 (BHCB) São Pedro do Suaçuí, MG 20 J.M.P.S. s.n. (BHCB) Vespasiano, MG 21 Silva & Fontes 1067 (VIC) Viçosa, MG 22 Oliveira 58M (BHCB) Rio das Ostras , RJ 23 Luchiari 756 (RB) Silva Jardim, RJ 37 Tabela 1.3 – Espécimens do conjunto treino utilizados para gerar o modelo de distribuição geográfica potencial de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.. N Material testemunho Local de coleta (Município, UF) 1 Lemos-Filho s.n. (BHCB) Monte Pascoal, BA 2 Lemos-Filho s.n. (BHCB) Vitória da Conquista, BA 3 Pizziolo 325 (RB) Santa Teresa, ES 4 Lemos-Filho s.n. (BHCB) Abre Campo, MG 5 Prates 38 (PAMG) Belo Horizonte , MG 6 Andrade 738 (NY/CRIA) Caratinga, MG 7 Santos 862 (HUEFS) Dionísio, MG 8 Silveira & Lisboa s.n. (VIC) Juíz de Fora , MG 9 Spósito 96 (HUEFS) Marliéria , MG 10 Lemos-Filho s.n. (BHCB) Pará de Minas, MG 11 Pedralli et al. s.n. (RB) São Gonçalo do Rio Abaixo, MG 12 Ramalho s.n. (RB) Viçosa, MG 13 Andrade 136 (RB) Itatiaia, RJ 14 Lanna-Sobrinho 1272 (IPA/CRIA) Resende, RJ 15 Pereira 44 (RB) Sapucaia, RJ 16 Luchiari, C. 777 (RB) Silva Jardim, RJ 17 Lima 6271 (RB) Volta Redonda, RJ 18 Soriano & Torres s.n. (IAC) Campinas, SP 19 Souza s.n. (IAC) Mogi-Mirim, SP 20 Leitão Filho s.n. (IAC/CRIA) Monte Alegre do Sul, SP 21 Barreto s.n. (UEC) Piracicaba, SP 38 Tabela 1.4 – Espécimens do conjunto teste externo 1 utilizados para validar o modelo de distribuição geográfica potencial de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.. N Material testemunho Local de coleta (Município, UF) 1 Santos & Mattos Silva 3321 (RB) Almadina, BA 2 Queiroz 2974 (HUEFS) Cahoeira, BA 3 Belém 1434 (NY/CRIA) Camacan, BA 4 Queiroz 7930 (HUEFS) Feira de Santana, BA 5 Sant'Ana 37 (RB) Ilhéus, BA 6 Santos & Euponino 414 (HUEFS) Santa Cruz Cabrália, BA 7 Fernandes s.n. (EAC/CRIA) Ubajara, CE 8 Lima 17 (RB) Baixo Guandu, ES 9 Gilbram 7 (UEC) Cachoeiro do Itapemirim, ES 10 Peixoto s.n. (UEC) Linhares, ES 11 Leoni s.n. (PAMG) Carangola, MG 12 Lima & Araújo 243 (VIC) Mariana, MG 13 Tameirão-Neto 2721 (UEC) Mariana, MG 14 Lima et al. 317 (VIC) Mariana, MG 15 Lima & Garcia 214 (VIC) Ponte Nova , MG 16 Valente 635 (VIC) Teixeiras, MG 17 Silva & Fontes s.n. (VIC) Viçosa, MG 18 Yamashita s.n. (UEC) Londrina, PR 19 Lima 2990 (RB) Macaé, RJ 20 Lima 3661 (RB) Paraty, RJ 21 Cláudio 40 (RB) Margens do Ribeirão Santíssimo, Sítio São João Batista, RJ 22 Soriano & Torres s.n. (IAC/CRIA) Campinas, SP 23 Barretto et al. 487 (UEC) Piracicaba, SP 24 Campos 197 (BOTU/CRIA) Pratânia, SP 25 Henriques 28664 (UEC) Ribeirão Preto, SP 39 Variáveis ambientais Foram utilizadas 12 variáveis ambientais, sendo duas topográficas, seis bioclimáticas e quatro imagens satélites de Índice de Vegetação NDVI: Normalized Difference Vegetation Index. Todas as variáveis foram previamente cortadas para o Brasil. Os pixels foram reamostrados para um tamanho de 3km de aresta, por causa da baixa precisão dos pontos de ocorrência, pois a maioria das coordenadas geográficas atribuídas aos pontos de presenças não se referem ao local exato onde as plantas foram coletadas. As variáveis topográficas (altitude e inclinação do terreno) foram extraídas da base de dados da U.S. Geological Survey’s Hydro 1K 6 na resolução espacial de 1 Km². As variáveis bioclimáticas extraídas do banco de dados do Worldclim7 na resolução espacial aproximada de 1 Km² foram: 1) temperatura anual média, 2) temperatura máxima do mês mais quente, 3) temperatura mínima do mês mais frio, 4) precipitação anual, 5) precipitação do mês mais úmido, e 6) precipitação do mês mais seco. Os layers são resultantes de interpolações de temperatura e pluviosidade obtidas por estações meteorológicas no período de 1950 e 2000 (Hijmans et al. 2005). As imagens satélite de índice de vegetação NDVI são derivadas do sensor AVHRR - Advanced Very High Resolution Radiometer8 na resolução espacial de 1 km². Cada imagem corresponde à uma das estações do ano de 2005 (primavera, verão, outono e inverno). A escolha das variáveis climáticas e topográficas segue recomendação geral da literatura (Guisan & Zimmermann 2000; Chapman et al. 2005; Phillips et al. 2006), que 6 Hydro-1K, 2008, disponível em http://eros.usgs.gov/products/elevation/gtopo30/hydro/index.html 7 Worldclim, 2006, disponível em http://www.worldclim.org/ 8 http://eros.usgs.gov/products/satellite/avhrr.php 40 as apontam como fatores apropriados para análises de modelos de distribuição geográfica e com menos redundância de informação. Estudos comprovam que a distribuição de espécies arbóreas de Floresta Atlântica também está correlacionada diretamente com características climáticas, em especial a temperatura e a precipitação (Oliveira-Filho & Fontes 2000; Oliveira-Filho et al. 2006). O índice de vegetação NDVI fornece informações para análise de áreas remotas e de grande extensão territorial e constitui um indicador nas variações da densidade de vegetação (Freitas et al. 2005; Kawashima et al. 2007). Escolha do algoritmo Atualmente existe um grande número de métodos disponível para modelagem, sendo que os mais conhecidos são: BIOCLIM - Bioclimatic Envelope Model (Busby 1991), DOMAIN (Carpenter et al. 1993), GAM - Generalized Additive Models (Hastie & Tibshirani 1990), GLM – Generalized linear models (McCullagh & Nelder 1989), (Nix 1986), GARP – Genetic Algorithm for Rule-Set Prediction (Stockwell & Noble 1992; Stockwell & Peters 1999; Muñoz et al. 2009), MAXENT – Maximum entropy modelling (Phillips et al. 2004; Phillips et al. 2006) e SVM – Support vector machines (Schölkopf et al. 2000). Considerando um gradiente entre a distribuição potencial e a distribuição real, métodos podem ser arranjados ao longo desse gradiente de acordo com a sua habilidade de modelar a distribuição geográfica. Técnicas complexas (GAM, GLM), que precisam de presença e ausência e um número maior de dados, são consideradas mais adequadas para modelar a distribuição real e as mais simples ou que não precisam de ausência ou que podem trabalhar com um número amostral menor que 30 e nào precisam de ausência (Maxent, GARP, BIOCLIM, DOMAIN) são mais apropriadas para estimar a distribuição potencial (Jimenez-Valverde et al. 2008). 41 Seguindo as recomendações das bibliografias especializadas em modelagem (Raxworthy et al. 2003; Pearson et al. 2007; Thorn et al. 2008), o Maxent (Phillips et al. 2006) foi considerado o algoritmo mais apropriado, tendo em vista o objetivo do trabalho e o conjunto de dados a ser utilizado, que é composto apenas por dados de presença. O algoritmo Maxent implementado no software de mesmo nome (Phillips et al. 2004; Phillips et al. 2006), baseia-se no princípio da máxima entropia, que significa a melhor aproximação para uma distribuição de probabilidades desconhecida satisfazendo qualquer restrição à distribuição. Trata-se de um método que a partir de informações incompletas realiza previsões ou inferências (Phillips et al. 2004); (Dudík et al. 2004; Phillips et al. 2006). O algoritmo estima a probabilidade de ocorrência da espécie encontrando a distribuição de probabilidade da máxima entropia (que é a distribuição mais próxima da distribuição uniforme), submetidas a um conjunto de restrições que representam a informação incompleta sobre a distribuição alvo (Dudík et al. 2004; Phillips et al. 2004; Phillips et al. 2006). MAXENT Maxent é um método novo utilizado para modelar a distribuição geográfica potencial de espécies e que tem mostrado boa performance quando comparado com outros métodos (Elith et al. 2006). É um programa que se baseia no princípio da máxima entropia para realizar previsões ou inferências a partir de informações incompletas (Phillips et al. 2006). Ao estimar a distribuição de uma espécie, Maxent formaliza o princípio de que a distribuição a ser estimada deverá concordar com tudo que se conhece (ou inferido a partir das condições ambientais nas localidades de ocorrência), mas que deverá também evitar quaisquer restrições infundadas. O método busca encontrar a distribuição da máxima entropia sujeita às limitações impostas pelas 42 informações disponíveis sobre a distribuição observada da espécie e as condições ambientais ao longo da área de estudo. Maxent computa então a distribuição probabilística sobre as variáveis ambientais da área de estudo (background). Para cada pixel, o Maxent indica um valor numérico que varia de 0-1, melhor definido como adequabilidade ambiental e não como probabilidade de ocorrência (Pearson et al. 2007). Neste trabalho foi utilizada a versão 3.3.1 do software9, mantendo os valores padrões do programa. Limites de corte (Threshold) Para validar e interpretar um modelo, é recomendado a definição de um limite de corte (threshold) para distinguir áreas ambientalmente “adequadas” e “inadequadas” para um determinado taxon. Como dito antes, o modelo atribui para cada pixel valores que correspondem uma adequabilidade ambiental para um taxon. Os pixels que apresentam valores acima do limite de corte são considerados como possíveis áreas de presença (Pearson et al. 2007). Existem diferentes métodos para escolher um valor de limite de corte (Liu et al. 2005), contudo muitos dependem de dados de ausência para fazer a comparação entre cálculos das ausências observadas e preditas e das ausências observadas não previstas. Dentre os que utilizam apenas dados de presença, foram selecionados dois métodos para escolher os valores de limite de corte. O primeiro método, denominado como o Limite da Menor Presença (lowest presence threshold - LPT), identifica e seleciona o menor valor de adequabilidade ambiental atribuído pelo modelo a um ponto de presença do conjunto treino (Phillips et al. 2006). Esse método identifica uma área de presença mínima predita, mantendo o erro de omissão zero em relação ao grupo de treino 9 Maxent, 2009, disponível http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/ 43 (Pearson et al. 2007). A segunda técnica (T10) aplica um limite fixo que aceita 10% de taxa de omissão dos pontos de presença. Entende-se que o primeiro método é o mais inclusivo, pois incorpora uma área maior predita como presença em relação ao segundo método. Isto implica uma taxa de omissão baixa, que é considerada como uma condição necessária (mas não suficiente) para gerar um bom modelo (Anderson et al. 2003). Análise dos dados pós-modelagem A habilidade preditiva do modelo foi analisada utilizando conjuntos de testes (interno e externo) independentes do conjunto de dados de treino (Anderson et al. 2003). Além do modelo ser avaliado por dois conjuntos testes, um terceiro, resultante do trabalho de campo foi utilizado para avaliar se a escolha do modelo foi a melhor opção. A descrição da análise de dados pós-modelagem está descrita no item Validação estatística pós-modelagem. Foram aplicadas técnicas de geoprocessamento por meio do software de Sistema de Informação Geográfica (SIG) ESRI® ArcGis 9, permitindo a visualização das áreas preditas como presença e ausência em qualquer ponto da área de estudo. Em ambiente SIG, os pontos de ocorrência dos conjuntos testes foram sobrepostos aos modelos gerados com os pontos de treino para quantificar os acertos e os erros. Os mapas que apresentaram a menor taxa de erro foram selecionados para planejar o trabalho de campo. Mapa final e Trabalho de campo Foram realizadas excursões aos remanescentes florestais localizados em áreas particulares e preditos como áreas de presença e ausência. Os trabalhos de campos 44 ficaram restritos às áreas do domínio da Floresta Atlântica dentro dos limites políticos do estado de Minas Gerais. Essa medida se justifica uma vez que não seria logisticamente possível percorrer toda a área de estudo. As viagens de campo iniciaram em fevereiro de 2008 e terminaram em janeiro de 2009. Foram realizadas 12 viagens com duração média de oito dias distribuidas ao longo do período. Durante o trabalho de campo, adotou-se o método de levantamento florístico de varredura (wide patrolling) (modificado de Ratter et al. 2001; Walter 2006) para registrar presença ou ausência da espécie. O método consistiu na realização de caminhadas em linha reta ao longo da vegetação, distantes entre si em 10 m. A equipe de campo era composta por duas ou três pessoas, que anotavam as ocorrências inéditas de qualquer espécie que fossem sendo visualizadas durante intervalos de cinco minutos consecutivos em uma linha de caminhada. A cada intervalo consecutivo, em que não eram registradas novas ocorrências de espécies, o local foi considerado como amostrado. Ao confirmar as espécies no campo, o material botânico foi coletado; o ponto georreferenciado e a área de ocorrência caracterizada. Todo material foi identificado, as amostras férteis (com flor/fruto) foram herborizadas conforme Fidalgo & Bononi (1984) e depositado no herbário BHCB do departamento de Botânica do Instituto Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerias e duplicata foram enviadas ao Herbário RB. Caso contrário, quando a planta não era encontrada, a área vistoriada foi considerada como um ponto de ausência onde não foi detectada a presença da espécie no momento da varredura. Em um segundo esforço de coleta, foram realizadas entrevistas com a comunidade local sobre a ocorrência das espécies. Caso positivo, foi realizada a busca no campo. Se a espécie fosse encontrada, seguia-se com o procedimento de coleta do 45 material botânico. Caso contrário, a área foi considerada vistoriada, mas por causa da dúvida sobre a existência da espécie, não foi possível comprovar como um ponto de ausência. Com o resultado do trabalho de campo, em ambiente SIG, os pontos amostrados foram sobrepostos às áreas de ocorrência previstas para avaliar a performance preditiva dos modelos. Segundo Feria & Peterson (2002) este é o teste mais robusto que se pode fazer com os resultados de modelagem para avaliar a capacidade dos modelos de acertarem a distribuição da espécie em áreas de alta probabilidade de ocorrência. Os dados de ausência observados em campo foram utilizados para compor os dados da matriz de confusão. O uso desses dados são considerados ausências observadas conforme a metodologia do trabalho de campo e só é justificada em locais onde foram feitos trabalhos de campo com esforço intensivo ou quando o ambiente vistoriado apresenta condições ambientalmente distintas daquelas fitofisionomias conhecidas para as espécies ocorrerem (Anderson et al. 2003). 46 Validação estatística pós-campo Os modelos foram avaliados utilizando o método estatístico derivado da matriz de confusão (tabela 1.5), que descreve a frequência em que as presenças e as ausências são preditas correta e incorretamente (Fielding & Bell 1997). Os elementos a e d são considerados classificações corretas pelos modelos: sendo que a representa as áreas de distribuição conhecida predita corretamente como presença; e d reflete as regiões onde as espécies não foram encontradas e que foram classificadas pelo modelo com ausência. Os elementos c e b são interpretados usualmente como erros: sendo que c, conhecido como erro de omissão, são pixels de distribuição conhecida preditas como ausente pelo modelo; e b, denominado como erro de comissão ou de sobreprevisão, refletem áreas de ausência preditas incorretamente como área de presença. A partir da matriz de confusão, foram calculadas as medidas de acurácia, sensibilidade, especificidade, erros de sobreprevisão e erros de omissão (tabela 1.6). Foi verificado também o quanto os modelos gerados apresentaram um bom desempenho diferente do acaso (Phillips et al. 2006). Para esse propósito, utilizou-se o teste binomial do programa BioEstat 3.0 (Ayres et al., 2007). Após aplicação dos limites de cortes, a performance do modelo foi investigada utilizando a razão entre a omissão extrinsica (extrinsic omission) e a proporção da área predita. A omissão extrinsica é a fração dos pontos de presença do taxon derivados do conjunto de testes que cairam dentro de pixels preditos como ausência. A proporção da área predita é a fração de todos os pixels que foram preditos com alta adequabilidade ambiental para o táxon. Portanto, nesse teste utilizam as localidades dos conjuntos de testes, o erro de omissão e a proporção da área predita. 47 Infelizmente, é provável que os testes derivados da matriz de confusão sejam limitadas, pois o número de pontos de ausência observados em campo é quantitativamente inferior ao número de dados de presença. Contudo os resultados dos modelos por espécies podem ser utilizados como um método comparativo (Anderson et al. 2003). Tabela 1.5 – Matriz de confusão, onde a e d são previsões corretas; b é erro de sobreprevisão (falsos positivos) e c é erro de omissão (falsos negativos). Fonte: modificado de Fielding and Bell 1997. Presença real Ausência real Presença prevista a b Ausência prevista c d 48 Tabela 1.6 – Lista, definição e fórmula das medidas quantitativas derivadas da matriz de confusão: acurácia, sensibilidade, especificidade, erro de sobreprevisão e erro de omissão. Medidas Definição Fórmula Acurácia Representa o grau de acerto do modelo, isto é, o quão próximo do valor real o modelo se aproxima. dcba da +++ + Sensibilidade É a probabilidade de um pixel de ocorrência verdadeira ser classificado corretamente ca a + Especificidade É o inverso de sensibilidade, é a probabilidade de um pixel onde o táxon não está presente ser corretamente classificado como uma ausência. db d + Erro de sobreprevisão Também conhecido por erro de comissão, consiste em incluir áreas que não são verdadeiramente habitadas. db b + Erro de omissão Consiste em não considerar, na previsão, áreas realmente habitadas ca c + Kappa Mede o desmpenho dos modelos de distribuição e indica o grau de concordância do modelo com a realidade. ( )( ) ( )( ) ( )( ) ( )( ) 2 2 1 n bddccaba n bddccaba dcba da +++++ −       +++++ −      +++ + 49 RESULTADOS Os modelos O algoritmo Maxent produziu mapas de distribuição geográfica potencial para M. brauna e D. nigra (figuras 1.4 e 1.5). Os mapas finais de distribuição potencial para a primeira espécie foram gerados utilizando os valores de 0,154 para o limite de corte Maxent LPT e de 0,336 para o Maxent T10 (figura 1.6). Para gerar os mapas da segunda espécie foram utilizados os valores de 0,114 para o limite de corte Maxent LPT e 0,515 para o Maxent T10 (figura 1.7). Em uma visão geral, os mapas apresentam extensas áreas de presença para ambas espécies, ultrapassando os limites da Floresta Atlântica e prevendo áreas sob o Domínio do Cerrado e da Caatinga. Contudo a distribuição core predita para as espécies coincide com as áreas do Domínio da Floresta Atlântica. Em uma visão específica, a distribuição geográfica potencial da M. brauna estende do sul de Minas Gerais, divisa com São Paulo, até Rio Grande Norte, entrando para o interior de Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, chegando até a região central de Goiás. Com relação à D. nigra, a distribuição geográfica potencial se estende principalmente do norte do Paraná até a região nordeste da Floresta Atlântica, entrando em direção ao estado do Mato Grosso do Sul e também indo em direção à região central de Goiás. Em relação aos demais estados, São Paulo e Minas Gerais são os que apresentam o maior número de áreas de presença preditas para D. nigra. Cabe destacar que o algoritmo não conseguiu predizer áreas de presença para a região localizada na costa leste da Bahia, onde há registros de coletas para a espécie. 50 Figura 1.4 – Mapa de distribuição potencial de Melanoxylon brauna Schott. Os círculos sobre o mapa representam os pontos de presença utilizados na modelagem. Figura 1.5 – Mapa de distribuição geográfica potencial de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.. Os círculos sobre o mapa representam os pontos de presença utilizados na modelagem Adequabilidade ambiental Adequabilidade ambiental 51 Figura 1.6 – Resultados da modelagem para Melanoxylon brauna Schott, aplicando os valores de limite de corte de 0,154 para Maxent LPT (A) e 0,336 para Maxent T10 (B). Regiões em verde indicam áreas com adequabilidade ambiental de acordo com o limite de corte utilizado. Legenda: círculos brancos mostram o conjunto treino, círculos em marrom o conjunto teste externo 1 e círculos em cinza o conjunto teste externo 2. T10 LPT 52 Figura 1.7 - Resultados da modelagem para Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth., aplicando os valores de limite de corte de 0,114 para Maxent LPT (A); e 0,515 para Maxent T10 (B). Regiões em verde indicam áreas com adequabilidade ambiental de acordo com o limite de corte utilizado. Legenda: círculos brancos mostram o conjunto treino, círculos em marrom o conjunto teste externo 1 e círculos em cinza o conjunto teste externo 2. T10 LPT 53 As taxas de acerto dos modelos gerados, quando utilizado os limites de corte (tabela 1.7) apontam que os modelos Maxent LPT foram os que apresentaram os melhores resultados para as duas espécies estudadas. Tabela 1.7 – Taxa de acerto dos conjuntos de testes interno e externo dos modelos gerados pelo Maxent sob os diferentes limites de corte (T10 e LPT) para Melanoxylon brauna Schott e Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. Espécies Melanoxylon brauna Dalbergia nigra Limites de corte Maxent T10 Maxent LPT Maxent T10 Maxent LPT Taxa de Acerto Teste Externo 1 9 (39%) 19 (82%) 8 (32%) 18 (72%) Taxa de Acerto Teste Externo 2 71 (68%) 87 (83%) 32 (43%) 57 (76%) Taxa de Acerto Total 80 (63%) 106 (83%) 40 (40%) 75 (75%) Trabalho de campo Com base no resultado anterior, foram escolhidos os mapas de distribuição geográfica potencial gerados pelo Maxent utilizando os limites de corte LPT. Os resultados do trabalho de campo para as espécies podem ser visualizados nas figuras 1.8 e 1.9. Os trabalhos de campo resultaram no registro de 50 pontos de presença (tabela 1.8) e 20 pontos de ausência (tabela 1.9) para M. brauna. Comparando os resultados entre os modelos com diferentes valores de corte, o Maxent LPT obteve a melhor taxa de acerto (90%). Contudo obteve uma baixa taxa de acerto (20%) para predizer as ausências observadas. 54 Quanto à D. nigra, foram registrados 29 pontos de presença (tabela 1.10) e 15 pontos de ausência (tabela 11). O resultado entre a comparação dos modelos com diferentes valores de corte mostrou que o Maxent T10 também obteve uma taxa de acerto de 93% contra 72% de acerto do Maxent LPT. Com relação à taxa de acerto para predizer as ausências observadas, o modelo T10 apresentou uma taxa de acerto de 42% contra os 27% do Maxent LPT. Observa-se que ambos os modelos tiveram acerto somente quando os valores de adequabilidade ambiental foram muito baixos (< 0,1). As ausências observadas foram relacionadas aos ambientes que apresentavam diferenças ambientais em relação ao conjunto de treino como os campos rupestres (no município de Conceição do Mato Dentro), campos de altitude (Itamonte), campo limpo (Carandaí), campo sujo (Rio Acima) e floresta ombrófila mista (Gonçalves). Em fragmentos florestais como nas florestas estacionais semideciduais e nas florestas estacionais deciduais, as ausências observadas foram excluídas da amostragem, tendo em vista o potencial das espécies ocorrerem e a possibilidade das serem raras em função da exploração da madeira. 55 Figura 1.8 - Resultado do trabalho de campo para Melanoxylon brauna Schott, aplicando os valores de limite de corte de 0,154 para Maxent LPT (A) e 0,336 para Maxent T10 (B). Regiões em verde indicam áreas de presença conforme o limite de corte utilizado. Legenda: círculos em azul mostram as presenças observadas no campo; quadrados em marrom as ausências observadas no campo; e círculos em preto os pontos de presença dos conjuntos de treino e de testes. T10 LPT 56 Figura 1.9 – Resultado do trabalho de campo para Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth., aplicando os valores de limite de corte de 0,114 para Maxent LPT (A); e 0,515 para Maxent T10 (B). Regiões em verde indicam áreas de presença conforme o limite de corte utilizado. Legenda: círculos em azul mostram as presenças observadas no campo, quadrados em marrom as ausências observadas no campo e círculos em preto os pontos de presença dos conjuntos de treino e de testes. T10 LPT 57 Tabela 1.8 – Lista dos espécimens de Melanoxylon brauna Schott. (N) encontrados no trabalho de campo, valor da adequabilidade ambiental e a taxa de acerto de cada modelo, sendo que (1) é a presença e (0) ausência predita pelos Maxent T10 e Maxent LPT. N Município de coleta (MG) Adequabilidade Ambiental Maxent T10 limite de corte = 0,154 Maxent LPT limite de corte = 0,336 1 Brumadinho 0,84 1 1 2 Betim 0,22 0 1 3 Betim 0,22 0 1 4 Betim 0,22 0 1 5 Betim 0,05 0 0 6 Betim 0,05 0 0 7 Mário Campos 0,06 0 0 8 Betim 0,06 0 0 9 Brumadinho 0,31 0 1 10 Brumadinho 0,31 0 1 11 Brumadinho 0,49 1 1 12 Brumadinho 0,30 1 1 13 Brumadinho 0,79 1 1 14 Brumadinho 0,79 1 1 15 Belo Horizonte 0,64 1 1 16 Lagoa Santa 0,65 1 1 17 Lagoa Santa 0,18 0 1 18 Lagoa Santa 0,18 0 1 19 Cristiano Otoni 0,26 0 1 20 Caranaíba 0,71 1 1 21 Caranaíba 0,71 1 1 22 Caranaíba 0,70 1 1 23 Santana dos Montes 0,40 1 1 24 Congonhas do Norte 0,25 0 1 58 N Município de coleta (MG) Adequabilidade Ambiental Maxent T10 limite de corte = 0,154 Maxent LPT limite de corte = 0,336 25 Congonhas do Norte 0,25 0 1 26 Santana dos Montes 0,39 0 1 27 Capela Nova 0,14 0 0 28 Congonhas do Norte 0,24 0 1 29 Conceição do Mato Dentro 0,63 1 1 30 Conceição do Mato Dentro 0,63 0 1 31 Conceição do Mato Dentro 0,78 1 1 32 Conceição do Mato Dentro 0,78 1 1 33 Conceição do Mato Dentro 0,79 1 1 34 Conceição do Mato Dentro 0,79 1 1 35 Conceição do Mato Dentro 0,50 0 1 36 Conceição do Mato Dentro 0,45 0 1 37 Conceição do Mato Dentro 0,45 0 1 38 Conceição do Mato Dentro 0,60 1 1 39 Mariana 0,60 0 1 40 Conceição do Mato Dentro 0,77 0 1 41 Conceição do Mato Dentro 0,77 0 1 42 Conceição do Mato Dentro 0,77 1 1 43 Mariana 0,67 0 1 44 Catas Altas 0,84 1 1 45 Viçosa 0,86 1 1 46 Viçosa 0,86 1 1 47 Viçosa 0,85 0 1 48 Viçosa 0,86 1 1 49 Cajuri 0,85 0 1 50 Sardoá 0,84 1 1 Taxa de acerto 48% de acerto (Maxent T10) 90% de acerto (Maxent LPT) 59 Tabela 1.9 - Localidades vistoriadas onde não foram observadas Melanoxylon brauna Schott em campo, valores de adequabilidade ambiental e taxa de acerto de cada modelo, sendo que (1) é a presença predita e (0) ausência predita pelos Maxent T10 e Maxent LPT. N Município de coleta (MG) Adequabilidade Ambiental Maxent T10 limite de corte = 0,154 Maxent LPT limite de corte = 0,336 1 Carandaí 0,21 0 1 2 Carandaí 0,21 0 1 3 Carandaí 0,50 1 1 4 Alagoa 0,09 0 0 5 Alagoa 0,09 1 0 6 Alagoa 0,09 0 0 7 Alagoa 0,09 0 0 8 São Lourenço 0,20 0 1 9 São Thomé das Letras 0,30 0 1 10 Pouso Alto 0,70 1 1 11 Itamonte 0,69 1 1 12 Itamonte 0,36 1 1 13 Carmópolis de Minas 0,26 0 1 14 Rio Acima 0,84 1 1 15 Rio Acima 0,85 1 1 16 Rio Acima 0,80 1 1 17 Raposos 0,53 1 1 18 Rio Acima 0,33 0 1 19 Ouro Preto 0,67 1 1 20 Conceição do Mato Dentro 0,63 1 1 Taxa de acerto 45% de acerto (Maxent T10) 20% de acerto (Maxent LPT) 60 Tabela 1.10 – Lista dos espécimens de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. (N) encontrados no trabalho de campo, valores de adequabilidade ambiental e a taxa de acerto de cada modelo, sendo que (1) é a presença e (0) ausência predita pelos Maxent T10 e Maxent LPT. N Município de coleta (MG) Adequabilidade Ambiental Maxent T10 limite de corte = 0,114 Maxent LPT limite de corte = 0,515 1 Teixeiras 0,60 1 1 2 Viçosa 0,82 1 1 3 Viçosa 0,80 1 1 4 Santana dos Montes 0,48 0 1 5 Santana dos Montes 0,45 0 1 6 Mariana 0,85 1 1 7 Catas Altas 0,63 1 1 8 Rio Acima 0,62 1 1 9 Rio Acima 0,62 1 1 10 Rio Acima 0,44 0 1 11 Rio Acima 0,28 0 1 12 Caeté 0,60 1 1 13 Raposos 0,61 1 1 14 São Thomé das Letras 0,61 1 1 15 Sardoá 0,89 1 1 16 Galiléia 0,10 0 0 17 Mariana 0,54 1 1 18 Raposos 0,62 1 1 19 Conceição do Mato Dentro 0,45 0 1 20 Conceição do Mato Dentro 0,07 0 0 21 Sardoá 0,84 1 1 22 Rio Acima 0,62 1 1 23 Rio Acima 0,41 0 1 24 Viçosa 0,80 1 1 61 N Município de coleta (MG) Adequabilidade Ambiental Maxent T10 limite de corte = 0,114 Maxent LPT limite de corte = 0,515 25 Viçosa 0,74 1 1 26 Viçosa 0,80 1 1 27 Cajuri 0,80 1 1 28 Cajuri 0,80 1 1 29 Cauri 0,80 1 1 Taxa de acerto 72% de acerto (Maxent T10) 93% de acerto (Maxent LPT) 62 Tabela 1.11 – Localidades vistoriadas onde não foram observadas Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. em campo, valores de adequabilidade ambiental e taxa de acerto de cada modelo, sendo que (1) é a presença predita e (0) ausência predita pelos Maxent T10 e Maxent LPT. N Município de coleta (MG) Adequabilidade Ambiental Maxent T10 limite de corte = 0,12 Maxent LPT limite de corte = 0,51 1 Alagoa 0,46 1 0 2 Alagoa 0,04 0 0 3 Itamonte 0,12 1 0 4 Pouso Alto 0,60 1 1 5 Itamonte 0,74 1 1 6 Itamonte 0,69 1 1 7 Sapucaí Mirim 0,00 0 0 8 Gonçalves 0,87 1 1 9 Gonçalves 0,77 1 1 10 Sapucaí Mirim 0,00 0 0 11 Paraisópolis 0,69 1 1 12 Delfim Moreira 0,83 1 1 13 Delfim Moreira 0,58 1 1 14 Camanducaia 0,48 1 0 15 Itamonte 0,01 0 0 Taxa de acerto 27% de acerto (Maxent T10) 47% de acerto (Maxent LPT) 63 Os resultados dos testes binomiais (tabela 1.12) apontam que todos os modelos associados aos valores de limite de corte apresentaram bom desempenho, altamente significativos e melhores do que o acaso (P < 0,001). Tabela 1.12 – Desempenho dos modelos de distribuição geográfica potencial sob os diferentes Valores de Limite de Corte segundo o teste Binomial. Espécie Algoritmo Valor de Limite de Corte Proporção da área predita Pontos de Presença não previstos (c) Erro de omissão Resultado do Teste Binomial M. brauna Maxent T10 59.153 75 0,42 P < 0,001 Maxent LPT 106.410 27 0,15 P < 0,001 D. nigra Maxent T10 20.091 68 0,52 P < 0,001 Maxent LPT 100.590 27 0,21 P < 0,001 Validação dos Modelos Os resultados da validação dos modelos incluindo os pontos de presença/ausência do trabalho de campo (denominados como campo) estão apresentados na tabela 1.13 para M. brauna e D. nigra. De uma maneira geral, os modelos Maxent LPT foram os que apresentaram os melhores resultados, a saber: maior acurácia, maior sensibilidade, menor erro de omissão, maior taxa de acerto e consequentemente menor taxa de erro. A particularidade ficou no caso de M. brauna em que os modelos Maxent LPT apresentaram maior especificidade e a menor taxa de erro de sobreprevisão. Já para D. nigra, não houve excessão, todos os valores validaram o Maxent T10. 64 Tabela 1.13 – Resultado comparativo entre as medidas quantitativas derivadas da matriz de confusão dos modelos Maxent LPT e Maxent T10 para Melanoxylon brauna Schott e Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.. Espécie Melanoxylon brauna Dalbergia nigra Limite de corte Maxent T10 Campo Maxent LPT Campo Maxent T10 Total Maxent LPT Total Maxent T10 Campo Maxent LPT Campo Maxent T10 Total Maxent LPT Total Acurácia 0,46 0,70 0,57 0,78 0,57 0,77 0,46 0,76 Sensibilidade 0,46 0,90 0,58 0,85 0,72 0,93 0,48 0,79 Especificidade 0,45 0,20 0,45 0,20 0,27 0,47 0,27 0,47 Erro de Sobreprevisão 0,55 0,80 0,55 0,80 0,73 0,53 0,73 0,53 Erro de Omissão 0,54 0,10 0,42 0,15 0,28 0,07 0,52 0,21 Kappa Taxa de acerto (a+d)/N 46% 70% 57% 78% 57% 77% 46% 76% Taxa de erro (b+c)/N 54% 30% 43% 22% 43% 23% 54% 24% 65 Áreas protegidas A ocorrência em áreas protegidas foi registrada para M. brauna e D. nigra em 18 e 15 áreas, respectivamente (anexos 1.3 e 1.4). Estas áreas estão concentradas principalmente em Minas Gerais (13) e as demais no Rio de Janeiro (6), Espírito Santo (3), Bahia (2) e São Paulo (1). Dentre estas, oito preservam ambas as espécies, sendo que cinco em Minas Gerais (Museu de História Natural e Jardim Botânico da Universidade Federal de Minas Gerais, Parque Estadual do Itacolomi, Parque Estadual do Rio Doce, Reserva Florestal Mata do Paraíso e Reserva Particular do Patrimônio Natural Feliciano Miguel Abdala); duas no RJ (Parque Nacional do Itatiaia e Reserva Biológica Poço das Antas); e uma no ES (Reserva Florestal da Companhia Vale do Rio Doce). DISCUSSÃO Interpretação do resultado da modelagem Os mapas de distribuição geográfica potencial gerados para M. brauna e D. nigra foram considerados satisfatórios e podem ser interpretados como uma aproximação razoável da distribuição potencial das espécies. Os resultados foram influenciados pelos pontos de ocorrência, variáveis ambientais, algoritmo e técnicas de validação (Pearson et al. 2007; Jimenez-Valverde et al. 2008). O mérito do Maxent foi produzir mapas preditivos utilizando apenas 22 pontos de presença para M. brauna e 23 para D. nigra. É possível que cada ponto tenha contribuído em parte para representar uma condição ambiental única em relação ao outro ponto amostrado. E que o conjunto de dados provavelmente tenha representado n- 66 condições ambientais para manter uma população viável sem que haja imigração (Pearson et al. 2007). Teoricamente, os modelos definiram limites de distribuição das espécies com base nas dimensões ambientais que foram representadas pelos pontos de ocorrência (Stockwell & Peterson 2002; Pearson et al. 2007). Entretanto é pouco provável que um número pequeno de localidades seja capaz de refletir o nicho das espécies (Lobo et al. 2008). O conceito de nicho implica necessariamente no entendimento dos fatores bióticos e abióticos sobre o fitness dos táxons (Kearney 2006). Segundo Jimenez-Valverde et al. (2008), os modelos são capazes de projetar simulações sobre a distribuição dos táxons no espaço geográfico, mas não são capazes de fornecer uma descrição de nichos. Outros estudos que realizaram a modelagem com poucos pontos de presença, evitaram fazer afirmações sobre o nicho das espécies (Peterson & Papes 2006; Pearson et al. 2007; Peterson et al. 2007; Giovanelli et al. 2008a). Trabalho de campo O resultado do trabalho de campo, com adição de 50 registros para M. brauna e 29 para D. nigra, reforçou a importância de utilizar programas de modelagem como o Maxent para encontrar novas populações em áreas como na Floresta Atlântica, onde as informações sobre a distribuição geográfica de muitos táxons são escassas (Fiaschi & Pirani 2009). Os modelos gerados pelo Maxent, aplicando o limite de corte de 10% de omissão (T10), apresentaram uma melhor acurácia em relação ao LPT. Como pode ser observado, o ajuste sobre a decisão do limite de corte mudou sensivelmente a proporção da área predita como presença e afetou a proporção dos pontos observados nessas áreas. Em relação à amplitude total de adequabilidade ambiental, o limite de corte LPT manteve uma alta proporção de presenças preditas corretamente, mesmo com a redução artificial da área de estudo. O mesmo não foi verificado quando se aplicou o limite de 67 corte T10, pois o tamanho da área predita diminuiu consideravelmente. Pearson et al. (2004) sugere a utilização do LPT nos casos em que uma predição mais conservativa seja desejada. O uso do LPT tem a vantagem de identificar locais que apresentam adequabilidade ambiental semelhante às localidades onde as espécies foram coletadas. Com relação ao T10, apesar de ser um método arbitrário, o limite de corte fixo fornece uma técnica alternativa que pode ser comparado com o primeiro (Pearson et al. 2007). Para obter melhores resultados, recomendamos a divisão do trabalho de campo em duas etapas. Na primeira etapa seriam realizadas coletas com base no mapa de distribuição potencial, aplicando-se limite de corte T10 (conforme recomendações de Pearson et al. (2007). E como medida complementar, coletas seriam realizadas em outras áreas com base no mapa LPT. No primeiro esforço amostral, as coletas seriam direcionadas às áreas que apresentassem alta similaridade ambiental com o conjunto de treino, reduzindo custo e tempo empregados. No segundo esforço, outras coletas seriam direcionadas às regiões desconhecidas potencialmente importantes. De uma forma geral, ambas etapas evitariam coletas em áreas bem exploradas e/ou próximas aos grandes centros de pesquisas. Distribuição geográfica das espécies A distribuição geográfica da M. brauna era conhecida apenas para os estados do Rio de Janeiro, Espiríto Santo, Minas Gerais e Bahia (Oliveira-Filho 2006; Queiroz 2009). Contudo os resultados obtidos através da modelagem, indicaram a possibilidade de ocorrência em outras regiões da Floresta Atlântica, como: ao longo da costa litorânea até o Rio Grande do Norte e regiões interioranas de Pernambuco e Ceará. Para algumas áreas como Sergipe e Alagoas, há registro recentes não publicados (Haroldo Cavalcante 68 Lima, Comunicação pessoal). O mesmo acontece com relação a D. nigra, que até pouco tempo era conhecida do norte de São Paulo ao sul da Bahia (Carvalho 1997). Segundo resultado da modelagem, a distribuição geográfica poderia abranger do norte do Paraná ao Rio Grande do Norte, podendo ainda apresentar ocorrências pontuais no Ceará. Atualmente, diversas amostras botânicas depositadas em herbários corroboram essas predições (ver tabela 1.4). Para verificar as hipóteses resultantes dos modelos gerados, recomendam-se novas buscas de M. brauna nas seguintes regiões: 1) ao longo da costa da Bahia, a partir do município de Itacaré sentido nordeste; 2) ao longo da costa do estado de Sergipe ao da Paraíba; 3) na região interiorana entre os estados de Pernambuco e Paraíba; e 4) na região sul do estado de Minas Gerais. Para D. nigra, recomendam-se esforços de coleta 1) ao longo da costa entre os estados de Alagoas e Pernambuco; 2) na região nordeste da Bahia e sul de Sergipe; 3) na região de divisa entre os estados de São Paulo e Minas Gerais; e finalmente, 4) nos fragmentos florestais relacionados à Floresta Atlântica no estado do Ceará. As duas espécies estudadas apresentaram um padrão de distribuição geográfica semelhante, restrito à Floresta Atlântica, diferindo apenas nos limites inferiores. Melanoxylon brauna tem sido citada com ocorrência na caatinga arbórea em Minas Gerais e na Bahia (Queiroz 2009). Entretanto, essas formações florestais deciduais correspondem às matas secas, inclusas no domínio Atlântico definidas pela lei 11.428 da Mata Atlântica, na qual prevê a conservação, a proteção, a regeneração e a utilização do Bioma Mata Atlântica (MMA 2006). Quanto à D. nigra, conhecida como jacarandá- da-bahia, os modelos não conseguiram prever a ocorrência na região litorânea desde o sul da Bahia até o Recôncavo Bahiano, locais para onde há registros da espécie (ver tabela 1.4). Essa lacuna preditiva pode estar relacionada com a baixa amostragem de 69 indíviduos que possa refletir as condições ambientais na região ou com variáveis ambientais que não foram selecionadas na modelagem. Apesar de serem endêmicas deste domínio fitogeográfico, as espécies não podem ser consideradas como elementos típicos das formações florestais ombrófilas do nordeste ou do sudeste da Floresta Atlântica. Segundo Fiaschi e Pirani (2009), que apresentaram uma síntese dos estudos biogeográficos no Brasil, existem diferenças florísticas entre os dois blocos: As florestas do nordeste (ocorrentes do Rio Grande do Norte ao norte do Espírito Santo) recebem influência florística das florestas da Amazônia, provavelmente devido às conexões históricas da era Cenozóica. Já as florestas do sudeste (ocorrentes do Espírito Santo ao sul de Santa Catarina) são influenciadas por elementos de outras regiões, como os Andinos e os elementos do sul da Gondwana. Apesar desses dois blocos florísticos serem separados naturalmente por uma região de clima estacional, conhecida como “Falha de Campos dos Goytacazes”(Oliveira-Filho & Fontes 2000), a mesma não foi confirmada como uma efetiva barreira de distribuição de espécies arbóreas no domínio (Oliveira-Filho et al. 2005). A distribuição da M. brauna e da D. nigra, que perpassa os dois blocos, não contribui para o reconhecimento dessa diferenciação florística, provavelmente por serem elementos de ocorrência preferencial em florestas estacionais (Oliveira-Filho et al. 2006). Estudos filogeográficos nestas espécies e outras com ampla distribuição poderão ajudar a compreender melhor a história evolutiva dos táxons e do domínio atlântico. Contudo por apresentar uma distribuição similar com a ocorrência em parte do domínio da Floresta Atlântica, a M. brauna, a D. nigra e outras espécies endêmicas podem ser utilizadas como espécies indicadoras dos limites continentais da formação (Fiaschi & Pirani 2009). 70 Os modelos gerados indicaram a possibilidade de M. brauna ocorrer nas formações florestais do estado de São Paulo. Contudo, os únicos registros existentes são de materiais cultivados em áreas urbanas (Giselda Durigan e Haroldo Cavalcante Lima, comunicação pessoal). O estado de São Paulo pode ser considerado razoavelmente bem amostrado se comparado com outras regiões do país, pois nele encontramos grandes centros de referência em taxonomia (Sobral & Stehmann 2009) e atividades de coleta intensiva que tiveram apoio dos programas Biota Fapesp e Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo (Wanderley et al. 2001). A ausência em latitudes maiores (acima de 23º), como no estado de São Paulo, possivelmente esteja relacionada com clima mais frio e ocorrência de geadas, fator que tem sido considerado limitante na distribuição de espécies tipicamente tropicais relacionadas com a flora amazônica (Gentry 1982; Silva & Shepherd 1986). Estudos filogenéticos em Fabaceae (Caesalpinieae) com base em DNA de cloroplastos indicam que Melanoxylon está relacionado a dois gêneros amazônicos/andinos (Batesia e Recordoxylon), pertencentes ao grupo informal Batesia (Silva & Shepherd 1986; Haston et al. 2005), o que explicaria as possíveis limitações a climas temperados. A indicação da possibilidade de M. brauna ocorrer em São Paulo seria um exemplo de erro de sobreprevisão do modelo de distribuição potencial. No estado de Minas Gerais não foi possível observar a ocorrência das espécies em algumas áreas preditas como presença. Provavelmente, os modelos não foram capazes de fazer uma distinção ambiental entre localidades muito próximas em uma escala reduzida. Para tentar elucidar tais detalhes, seriam necessárias outras bases de dados ambientais/ecológicas compatíveis com trabalho de campo em resoluções mais finas como de clima, solo, bem como dados de interações bióticas interespecíficas e de dinâmica de metapopulação (Pulliam 2000; Soberón & Peterson 2005). Para Área de Proteção Ambiental ao Sul da Região Metropolitana de Belo Horizonte, onde as duas 71 espécies ocorrem, Spósito e Stehmann (2006) encontraram uma alta heterogeneidade florística do componente arbóreo, com similaridades muito baixas entre áreas próximas. Das oito áreas estudadas, M. brauna foi encontrada em apenas duas, enquanto D. nigra em outra área, indicando que as espécies não tem uma distribuição uniforme e que as espécies possivelmente possuem preferências ambientais distintas. Os exemplos acima evidenciam que nem todas as áreas indicadas pelo modelo serão ocupadas pelas espécies (Pulliam 2000; Anderson et al. 2003). As falhas podem ser causadas por fatores que não estão incluídos no modelo como: fatores abióticos, interações bióticas, barreiras de dispersão, efeitos antropogênicos, extinção de populações, eventos estocásticos e fatores históricos (Pulliam 2000; Pearson & Dawson 2003; Soberón & Peterson 2005). Por isso, cautelas devem ser tomadas, pois não é possível levantar todos os fatores que possam restringir a distribuição das espécies. Conservação O conjunto de dados de ocorrência das espécies permite uma reavaliação do estado de conservação, atualmente consideradas vulneráveis pelos critérios da IUCN (IUCN 2008) e incluídas no Anexo I da lista da flora ameaçada de extinção brasileira (MMA 2008). Conforme resultado da modelagem, a amplitude potencial geográfica das espécies é grande, com uma área estimada de cerca de 900 mil km2. Contudo, houve uma redução da população com base na sobreexplotação ocorrida no passado, que ainda não cessou, e a área de ocupação encontra-se severamente fragmentada. No caso específico da M. brauna, nos fragmentos visitados onde se observou a presença de indivíduos maduros, não se observavam indivíduos jovens (ex: Conceição do Mato Dentro, Sardoá e Capela Nova). Poucos foram os fragmentos onde foi observada a 72 presença de indivíduos em todas as fases do desenvolvimento como em Catas Altas, Congonhas do Norte e Ouro Preto. No caso da D. nigra, observamos muitos indivíduos jovens aglomerados desenvolvendo em pastos e beira de estradas, contudo não se avistavam as matrizes (Santana dos Montes e Rio Acima). Em outros casos, muitos indivíduos adultos foram observados, contudo plântulas não eram observadas (figura 1.3a, Conceição do Mato Dentro, Ouro Preto). Carvalho (1997) cita que D. nigra se tornou rara pela destruição do seu habitat natural e sobreexplotação, mas regenera bem em floresta secundárias e pastagens (figura 1.3c). Além da subreexplotação, a fragmentação do habitat e o desmatamento podem afetar diretamente a redução do tamanho da população (Ribeiro et al. 2005). As populações reduzidas que permanecem isoladas por várias gerações, podem perder alelos por deriva genética, reduzindo a variabilidade genética (Barrett & Kohn 1991; Young et al. 1996). Ribeiro et al. (2005) verificou que populações de D. nigra localizadas em fragmentos da bacia do rio Doce exibiram baixa variabilidade e alta divergência genética quando comparadas com populações do Parque Estadual do Rio Doce. Esses achados podem estar relacionados às diferentes intensidades dos efeitos antropogênicos. Por causa da alta variação genética, Ribeiro et al. (2005) levantaram a importância de se preservar os pequenos fragmentos, principalmente quando neles são encontradas espécies ameaçadas como a D. nigra. Esse parece ser o caso encontrado na Estação de Pesquisa Ambiental de Peti, em Santa Bárbara, onde ambas as espécies são abundantes, estando entre as doze mais importantes nos estudos fitossociológicos (Lopes et al. in press). Segundo os critérios da IUCN, antes desse trabalho o status de conservação das as espécies estavam categorizadas como Vulneráveis. E diante desse panorama apresentado acima, as espécies M. brauna e D. nigra devem ser mantidas nas listas de 73 espécies ameaçadas de extinção (Biodiversistas 2005; MMA 2008; IUCN 2009)10,11. As ameaças aqui relatadas estão condizente com as justificativas apresentadas na época da inclusão das espécies nas listas de espécies ameaçadas: tamanho reduzido da população observada; declínio da área de ocupação e da extensão de ocorrência; perda da qualidade do habitat; e sobreexplotação (Biodiversistas 2005; IUCN 2009). E no caso específico de D. nigra, sugerimos que seja mantida no anexo I da lista da Convenção sobre o Comércio Internacional de Espécies da Flora e da Fauna selvagens em Perigo de Extinção (CITES 2009) por estar ameaçada e pela possibilidade de ser afetada pela comercialização. 10 Fundação Biodiversitas, Revisão da Lista da Flora Brasileira Ameaçada de Extinção, disponível em http://www.biodiversitas.org.br/floraBr/consulta_fim.asp (acessado em 13/10/2009). 11 IUCN, The IUCN Red List of Threatended Species 2009.1, disponível em http://www.iucnredlist.org/ (acessado em 13/10/2009). 74 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA Anderson, R. P., D. Lewc, et al. (2003). Evaluating predictive models of species’ distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling 162, 211-232. Andrade, E. N. & O. Vecchi (1916). Les bois indigènes de São Paulo; contribution à l'étude de la flore forestière de l'état de S. Paulo, São Paulo, Typ. Alonzi & Miglino. Araújo, M. B., P. H. Williams, et al. 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N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) 1 Águas Formosas, BA 27 Braúnas e Joanésia, MG 53 Muriaé, MG 2 Cairu, BA 28 Carandaí, MG 54 Nanuque, MG 3 Eunápolis, BA 29 Carangola, MG 55 Nova Lima, MG 4 Guaratinga, BA 30 Caratinga, MG 56 Ouro Preto, MG 5 Ibirapitanga, BA 31 Catas Altas da Noruega, MG 57 Parque Estadual do Rio Doce, MG 6 Itacaré, BA 32 Conselheiro Pena, MG 58 Pinheiros Altos, MG 7 Itamaraju, BA 33 Descoberto, MG 59 Piranga, MG 8 Itapebi, BA 34 Diogo de Vasconcelos, MG 60 Ponte Nova, MG 9 Jussari, BA 35 Frei Gaspar, MG 61 Posses, MG 10 Monte Pascoal, BA 36 Governador Valadares, MG 62 Rio Doce, MG 11 Santa Cruz Cabrália, BA 37 Guaraciaba, MG 63 Rio Pomba, MG 12 Teixeira de Freitas, BA 38 Ipanema, MG 64 Rio Preto, MG 13 Una, BA 39 Ipatinga, MG 65 Rio Vermelho e Serra Azul, MG 14 Uruçuca, BA 40 Itambé do Mato Dentro, MG 66 Salto da Divisa, MG 15 Wenceslau Guimarães, 41 Itumirim, MG 67 Santa Bárbara, MG 88 N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) BA 16 Cachoeiro de Itapemirim, ES 42 Jacinto, MG 68 São Geraldo do Baixio, MG 17 Flona Goytacazes, ES 43 Jequitinhonha, MG 69 São João Evangelista, MG 18 Linhares, ES 44 João Monlevade, MG 70 São Pedro do Suaçuí, MG 19 Mantena, ES 45 Juiz de Fora, MG 71 Teófilo Otoni, MG 20 Nova Venécia, ES 46 Ladainha, MG 72 Tombos, MG 21 Santa Teresa, ES 47 Lavras, MG 73 Viçosa, MG 22 Serra, ES 48 Lima Duarte, MG 74 Virgem da Lapa, MG 23 Antônio Dias, MG 49 Machacalis, MG 75 Rio Bonito, RJ 24 Aricanduva, MG 50 Mariana, MG 76 Silva Jardim, RJ 25 Barbacena, MG 51 Marilac, MG - 26 Betim, MG 52 Miraí, MG - 89 Anexo 1.2 – Lista das localidades selecionadas para compor o conjunto teste externo 2 para testar o modelo de distribuição geográfica potencial de Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. Fonte: TreeAtlan 1.012 N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) 1 Arataca, BA 36 Santa Tereza, ES 71 Miraí, MG 2 Arataca, BA 37 Águas formosas, MG 72 Miraí, MG 3 Belmonte, BA 38 Aimorés, MG 73 Morro do Pilar, MG 4 Canavieiras, BA 39 Almenara, MG 74 Muriaé, MG 5 Caravelas, BA 40 Antônio Dias, MG 75 Ninheira, MG 6 Eunápolis, BA 41 Araponga, MG 76 Nova lima, MG 7 Guaratinga, BA 42 Belo Horiozonte, MG 77 Ouro Preto, MG 8 Ilhéus, BA 43 Braunas, MG 78 Pedra Azul, MG 9 Iraquara, BA 44 Capelinha, MG 79 Piranga, MG 10 Itaberaba, BA 45 Carangola, MG 80 Piranga, MG 11 Itabuna, BA 46 Caratinga, MG 81 Ponte Nova, MG 12 Itacaré, BA 47 Caratinga, MG 82 Rio Acima, MG 13 Itamaraju, BA 48 Caratinga, MG 83 Rio Doce, MG 14 Itambé, BA 49 Carmesia, MG 84 Rio Vermelho, MG 15 Itapebi, BA 50 Conselheiro Pena, MG 85 Rio Vermelho, MG 16 Jequié, BA 51 Descoberto, MG 86 Salto da divisa, MG 17 Planaltino, BA 52 Diogo Vasconcelos, MG 87 São Geraldo do Baixo, MG 18 Porto Segura, BA 53 Frei Gaspar, MG 88 São Gonçalo do Rio 12 TreeAtlan disponível em http://www.icb.ufmg.br/treeatlan/, acessado em setembro/2009 90 N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) Abaixo, MG 19 Porto Seguro, BA 54 Governador Valadares, MG 89 São João do Paraíso, MG 20 Prado, BA 55 Guaraciba, MG 90 São João Evangelista, MG 21 Prado, BA 56 Ibirité, MG 91 São Pedro do Suaçuí, MG 22 Santa Cruz Cabrália, BA 57 Ibitirama, MG 92 Serra dos Aimorés, MG 23 São Felix do Coribe, BA 58 Ipaba, MG 93 Serro, MG 24 Una, BA 59 Ipanema, MG 94 Teófilo Otoni, MG 25 Uruçuca, BA 60 Itambé do Mato Dentro, MG 95 Tombos, MG 26 Vitória da Conquista, BA 61 Jacinto, MG 96 Umburatiba, MG 27 Barra de São Fancisco, ES 62 Jequitinhonha, MG 97 Viçosa, MG 28 Cachoeiro do Itapemirim, ES 63 Jequitinhonha, MG 98 Campos dos Goytacazes, RJ 29 Castelo, ES 64 João Monlevade, MG 99 Casimiro de Abreu, RJ 30 Conceição da Barra, ES 65 Juiz de Fora, MG 100 Petrópolis, RJ 31 Linhares, ES 66 Leme do Prado, MG 101 Rio Bonito, RJ 32 Linhares, ES 67 Leme do Prado, MG 102 Rio de Janeiro, RJ 33 Nova Venécia, ES 68 Mariana, MG 103 São Francisco de Itabapoana, RJ 91 N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) N Local de coleta (Município, UF) 34 Pancas, ES 69 Marilac, MG 104 Silva Jardim, RJ 35 Pedro Canário, ES 70 Marliéria, MG 105 Silva Jardim, RJ 92 Anexo 1.3 – Lista de Unidades de Conservação e áreas de preservação por estados, onde constam ocorrência da Melanoxylon brauna Schott. UF Unidades de Conservação Material Examinado BA Reserva Biológica Mico-Leão Amorim et al. 1356 (RB) ES Floresta Nacional Rio Preto Ana Luíza s.n. (VIC) ES Reserva Biológica de Sooretama Sucre 5564 (RB) ES Reserva Florestal da Companhia Vale do Rio Doce Souza 130 (UEC) MG Estação de Pesquisa e Desenvolvimento Ambiental de Peti Stehmann & Toledo s.n. (BHCB) MG Estação Ecológica da Mata do Cedro Echtemacht & Dornas 433 (BHCB) MG Jardim Botânico da Universidade Federal de Minas Gerais Ávila s.n. (VIC) MG Parque Estadual do Itacolomi Lima et al. 364 (VIC) MG Parque Estadual do Rio Doce Mendonça Filho et al 273 (BHCB) MG Reserva Biológica da Represa do Grama Castro et al 93 (HUEFS) MG Reserva Florestal Mata do Paraíso Ramalho 1765 (RB) MG RPPN Feliciano Miguel Abdala Lopes & Andrade 113 (BHCB) MG RPPN Mata Samuel de Paula Salino et al. 10612 (BHCB) RJ Jardim Botânico do Rio de Janeiro Silva 74 (RB) RJ Parque Nacional da Floresta da Tijuca Lanna-Sobrinho 790 (RB) RJ Parque Nacional do Itatiaia Mello s.n. (RB) RJ Reserva Biológica Poço das Antas Luchiari 756 (RB) RJ Reserva Biológica União Oliveira 58M (BHCB) 93 Anexo 1.4 – Lista de Unidades de Conservação e áreas de preservação por estados, onde constam ocorrência da Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth UF Unidades de Conservação Material Examinado BA Estação Ecológica do Pau Brasil Santos & Euponino 414 (HUEFS) ES Reserva Florestal da Companhia Vale do Rio Doce Peixoto s.n. (UEC) MG Estação Ecológica da Universidade Federal de Minas Gerais Tameirão-Neto et al. 99 (BHCB) MG Jardim Botânico da Universidade Federal de Minas Gerais Prates 38 (PAMG) MG Parque Estadual do Itacolomi Lima & Araújo 252 (VIC) MG Parque Estadual do Rio Doce Spósito 69 (HUEFS) MG Parque Estadual do Rio Preto Salino s.n. (BHCB) MG Reserva Florestal Mata da Biologia Silva & Fontes s.n. (VIC) MG Reserva Florestal Mata do Paraíso Kamino 432 (BHCB) MG RPPN Feliciano Miguel Abdala Couto 177 (BHCB) RJ Horto Florestal do Rio de Janeiro Marquete 1721 (RB) RJ Parque Estadual Serra da Concórdia Lima 728 (RB) RJ Parque Nacional do Itatiaia Sócrates de Andrade 136 (RB) RJ Reserva Biológica Poço das Antas Luchiari 777 (RB) SP RPPN Palmeira da Serra Campos 197 (BOTU) 94 CAPÍTULO 2 MODELAGEM DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA POTENCIAL DE PETUNIA MANTIQUEIRENSIS, SOLANACEAE: PROCURANDO POR POPULAÇÕES DESCONHECIDAS DE UMA ESPÉCIE ENDÊMICA E AMEAÇADA DE EXTINÇÃO DA FLORESTA ATLÂNTICA13 INTRODUÇÃO O conhecimento sobre a distribuição geográfica de plantas no Brasil está longe de ser considerado satisfatório, mesmo em áreas muito coletadas como a Floresta Atlântica, onde centenas de espécies permanecem desconhecidas ou pouco conhecidas pela ciência (Sobral & Stehmann 2009). Dentre essas, destacam-se espécies endêmicas, consideradas prioritárias para os planos de conservação, pois são exclusivas de um local e apresentam um maior risco de extinção quando comparadas com espécies comuns de ampla distribuição (Mcknney 1999; Guisan et al. 2006). Diante desta realidade, modelos de distribuição de espécies – SDM são uma ferramenta útil para aumentar o conhecimento sobre a distribuição geográfica de espécies pouco conhecidas e que encontram-se provavelmente ameaçadas de extinção (Giovanelli et al. 2008a). O modelo associa dados primários de ocorrência de espécies e variáveis ambientais para definir regiões que apresentam condições ambientais adequadas, onde essas espécies possam manter uma população viável (Guisan & Thuiller 2005; Pearson et al. 2006). Essa relação pode ser mapeada espacialmente para 13 Capítulo formatado nos padrões da revista Diversity and Distributions 95 predizer a distribuição geográfica potencial (Guisan & Zimmermann 2000). Os mapas resultantes da modelagem podem diminuir os custos e o tempo empregado nos trabalhos de campo, direcionando coletas às regiões desconhecidas ou pouco exploradas e evitando ainda o esforço de coletas em áreas bem amostradas, como aquelas localizadas nas proximidades dos grandes centros de pesquisas (Raxworthy et al. 2003). Essa técnica tem sido muito utilizada enfocando espécies de ampla distribuição geográfica (Anderson et al. 2002; Bonaccorso et al. 2006; Siqueira & Durigan 2007; Peterson et al. 2008). Recentemente, graças aos avanços da biodiversity informatic (Graham et al. 2004), é crescente o número de estudos que utilizam modelos de distribuição geográfica para espécies que possuem poucos registros de ocorrência conhecidos e também para espécies endêmicas e/ou ameaçadas de extinção. Além de investigar a distribuição geográfica potencial e fazer inferências sobre conservação, estes estudos avaliam os impactos potenciais das mudanças climáticas (Pearson et al. 2006), direcionam buscas para encontrar novas populações e espécies novas (Feria & Peterson 2002; Raxworthy et al. 2003; Bourg et al. 2005; Guisan et al. 2006; Peterson & Papes 2006; Pearson et al. 2007; Giovanelli et al. 2008a; Thorn et al. 2008; Williams et al. 2009a), levantam a composição potencial de uma comunidade (Feria & Peterson 2002), localizam sítios potenciais para reintrodução de espécies (Hinojosa-Díaz et al. 2009) e investigar variações taxonômicas, geográficas e ecológicas (Gaubert et al. 2006). A existência de poucos dados de distribuição é uma realidade para a maioria das espécies tropicais, como aquelas ocorrentes na Floresta Atlântica, o que dificulta a tomada de decisão da avaliação do estado de conservação. Neste estudo, utilizamos a técnica de SDM voltado à conservação, com objetivo de direcionar trabalhos de campo em busca de populações desconhecidas de Petunia mantiqueirensis. Esta espécie foi 96 escolhida atender aos seguintes pré-requisitos: 1) espécie endêmica da Floresta Atlântica, aparentemente restrita à serra da Mantiqueira; 2) os pontos de ocorrência foram georreferenciados no local em que a planta foi coletada; 3) espécie de fácil reconhecimento no campo sem problemas taxonômicos e 4) discordâncias no status de conservação da espécie (Drummond et al. 2008; MMA 2008; Biodiversitas 2010). MATERIAIS E MÉTODOS Área de estudo A Floresta Atlântica está entre os 34 hotspots Mundiais de Biodiversidade por apresentar uma alta taxa de endemismo e por sofrer um alto grau de ameaça, restando menos de 8% da sua extensão original (Mittermeier et al. 2005). São reconhecidas cerca de 15,800 espécies, sendo que 48% das plantas vasculares são endêmicas (Stehmann et al. 2009a). A região de estudo coincide com área core da Floresta Atlântica14, abrangendo os estados de Minas Gerais (MG), Espírito Santo (ES), Rio de Janeiro (RJ), São Paulo (SP), Paraná (PR) e Santa Catarina (SC) (fig. 2). Nesta região dominam as formações florestais: Florestas Ombrófilas Densas, Florestas Estacionais Semideciduais e Deciduais, e ao sul as Florestas Ombrófilas Mistas (florestas de Araucaria). Estas últimas estão localizadas nas áreas de maior altitude da região Sul e de forma disjunta, no complexo da serra da Mantiqueira próximos aos limites estaduais de SP, MG e RJ. Entre as formações florestais existem as formações campestres como os campos de altitudes (Câmara 2005; Safford 2007). 14 Lei Federal n° 11.428 de 22/XII/2006. 97 Espécie estudada Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim. (figura 2.1) é uma espécie herbácea anual, de hábito decumbente. Seus ramos são apoiantes e em geral muito compridos, atingindo mais de 2 m. A planta pode ser encontrada em flor de outubro a maio. A frutificação ocorre geralmente a partir de novembro e prolonga-se por todo o período do verão e com a chegada da estação fria, em maio, a planta fenece. A distribuição geográfica da espécie é restrita a serra da Mantiqueira, MG, nas bordas da Floresta Ombrófila Mista e em formações campestres com altitudes que variam de 1,000 até 1,700 m onde poucas populações são conhecidas (Ando & Hashimoto 1994; Stehmann et al. 2009b). Para a modelagem, foram utilizados oito pontos de ocorrência (tabela 2.1) compilados dos herbários BHCB e IAC (Holmgren et al. 1990) e do protólogo da espécie (Ando & Hashimoto 1994). Os pontos de ocorrência foram plotados com auxílio do software ESRI® ArcGis 9 e analisados para verificar possíveis erros de georrefenciamento. A extensão de ocorrência foi calculada traçado um polígono mínimo, em que os ângulos não excedam 180 graus e que contenha todos os pontos de ocorrência (IUCN 2010). A espécie é considerada ameaçada de extinção na categoria “Criticamente em Perigo”, conforme a Lista das espécies da flora ameaçadas de extinção do estado de Minas Gerais (Drummond et al. 2008); ameaçada de extinção na categoria Vulnerável devido à extensão de ocorrência menor que 20,000 km² em uma região altamente fragmentada e conhecida em poucas localidades (Fundação Biodiversitas 2010); e reconhecida como Dados Deficiente na lista de plantas ameaçadas de extinção do governo brasileiro (MMA 2008). 98 Figura 2.1 - Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim.: A) habitat da planta, crescendo na borda da Floresta Ombrófila Mista, B) detalhe da corola da flor e C) hábito decumbente. Tabela 2.1 – Lista do material examinado para compor os dados de ocorrência para Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim.. Voucher Coordenadas Geográficas Ano coleta (dd/mm/yyyy) Locality (Municipality, UF) Hashimoto et al. B361 (BM)* -45.9322, -22.7517 11/XI/1992 Sapucaí-Mirim, MG França & Stehmann 181 (BHCB) -45.9708, -22.6869 14/I/2000 Camanducaia, MG Torres et al. s.n. (IAC) -45.9433, -22.7077 28/II/2000 Camanducaia, MG Torres et al. s.n. (IAC) -45.8558, -22.6589 4/IV/2000 Gonçalves, MG Stehmann et al. 2706 (BHCB) -45.9407, -22.7066 3/II/2001 Camanducaia, MG Stehmann & França 3419 (BHCB) -45.9474, -22.7099 12/III/2003 Camanducaia, MG Stehmann & França 3423 (BHCB) -45.8803, -22.6825 12/III/2003 Gonçalves, MG Stehmann et al. 4524 (BHCB) -45.8758; -22.6753 23/XI/2006 Gonçalves, MG * Apesar do registro ser do ano de 1992, seu georreferenciamento foi confirmado em campo em 2008. 99 Variáveis ambientais Foram utilizadas 13 variáveis ambientais, sendo três topográficas, seis bioclimáticas e quatro imagens satélites de Índice de Vegetação Realçada (EVI). As variáveis topográficas (altitude, aspecto e inclinação do terreno) foram extraídas do site da U.S. Geological Survey’s Hydro-1K15 na resolução espacial de 1 km². As variáveis bioclimáticas, extraídas do banco de dados do Worldclim16 na resolução espacial de 0,98 km², foram: 1) temperatura anual média, 2) temperatura máxima do mês mais quente, 3) temperatura mínima do mês mais úmido, 4) precipitação anual, 5) precipitação do mês mais úmido e 6) precipitação do mês mais seco. Essas variáveis bioclimáticas são derivadas das interpolações de temperatura e pluviosidade entre o período de 1950 e 2000, obtidas por estações meteorológicas (Hijmans et al. 2005). E finalmente, foram utilizadas imagens compostas de 16-dias de EVI que corresponderam às estações do ano (primavera, verão, outono e inverno) de 2007 com resolução espacial de 250 m² do satélite NASA-MODIS/Terra product ID17. O EVI atua como um substitutivo para cobertura vegetal, aumenta a extração de parâmetros biofísicos e está relacionado com um coeficiente de ajustamento do solo (Huete et al. 1999). Todas as variáveis ambientais foram reamostradas na resolução linear de 250 m, para aproveitar a resolução das camadas de EVI e recortadas para região de estudo. Devido ao número reduzido de amostras disponíveis (oito registros de ocorrência da espécie) foram escolhidas as variáveis ambientais que mais contribuiram para explicar a distribuição da espécie dentre as variáveis previamente definidas. Utilizamos as técnicas de Componentes Principais (PCA) e aplicamos também o coeficiente de Jackknife para escolher as camadas menos correlacionadas duas a duas 15 Hydro-1K, 2008, disponível em http://eros.usgs.gov/products/elevation/gtopo30/hydro/index.html 16 Worldclim, 2006, disponível em http://www.worldclim.org 17 NASA, 2009, disponível em http://modis-land.gsfc.nasa.gov/vi.htm 100 (|r|>=0.8), para reduzir assim as dimensões utilizadas na modelagem. As variáveis selecionadas foram: temperatura máxima do mês mais quente, precipitação do mês mais úmido, precipitação do mês mais seco, aspecto, inclinação and três camadas de EVI que corresponderam às estações do ano de 2007 (EVI_01, EVI_193, EVI_273). Máxima Entropia – Maxent O software Maxent é um programa baseado no princípio da máxima entropia para realizar previsões ou inferências a partir de informações incompletas e que tem sido muito aplicado para modelar distribuição de espécies (Phillips et al. 2004; Phillips et al. 2006). Os resultados produzidos pelo Maxent são apresentados em forma de uma distribuição probabilística (mais corretamente definida como adequabilidade ambiental) logística com valores numéricos que variam de 0-1. Neste trabalho foi utilizada a versão 3.3.2 do software18, mantendo os valores padrões do programa. Limite de corte Foi determinado um valor de corte para transformar o modelo probabilístico em modelo de presença e ausência, cujo objetivo é distinguir áreas adequadas e inadequadas para P. mantiqueirensis. Neste estudo, adotou-se o Limite de Corte da Menor Presença (lowest presence threshold – LPT) (Pearson et al. 2007), no qual é escolhido o menor valor da predição associado aos pontos de ocorrência dentro do conjunto de pontos utilizado na modelagem. Esse método identifica o pixel que possui a menor predição adequada para o conjunto de dados de presença, e consequentemente, torna nulo o erro de omissão. Segundo Pearson et al. (2007), a aplicação do LPT é 18 Maxent, 2009, disponível http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/ 101 apropriada para guiar trabalhos de campo com objetivo de encontrar novas populações e identificar áreas de distribuição desconhecidas. Foram aplicadas técnicas de geoprocessamento para visualização e comparação dos resultados da modelagem (ESRI® ArcGis 9.2). Para visualizar área predita como presença e ausência foi adotando o valor de 0,27 (LPT). Validação do modelo Apesar de ser muito comum dividir os pontos de ocorrência em treino e teste para avaliar a habilidade preditiva do modelo (Guisan & Thuiller 2005), decidiu-se manter os oito pontos de ocorrência em treino por considerar o tamanho amostral pequeno. O modelo foi avaliado empregando-se a metodologia com base em Jackknife desenvolvida por Pearson et al. (2007). Cada localidade observada é removida uma vez do conjunto de dados e um modelo é então construído com os dados remanescentes, e assim sucessivamente até construir os modelos com todos os pontos tendo sido excluídos uma vez. Em seguida é realizado o teste de significância com base na proporção da área predita como presente (Pi) quando excluiu um ponto e na variável (Xi) que indica o sucesso ou a falha na predição (Pearson et al. 2007). Para cada predição, os valores de Pi e da Xi foi baseado nos valores de LPT de cada modelo gerado. O valor de P então foi calculado utilizando o programa desenvolvido por Pearson et al. (2007). Trabalho de campo Por questões logísticas, visto que seria impossível percorrer toda a região delimitada pelo modelo, os trabalhos de campo foram direcionados para algumas áreas 102 de ocorrência indicadas pelo mapa, concentrando-se na serra da Mantiqueira. As outras áreas indicadas na serra da Bocaina e na serra dos Órgãos tem sido objeto de inventários recentes que não resultaram na coleta dessa espécie. As viagens foram realizadas de fevereiro de 2008 a abril de 2009, perfazendo um total de 42 dias de campo, concentradas no período de floração da espécie. Adotou-se o método de levantamento florístico de varredura wide patrolling (Ratter et al. 2001; Walter & Guarino 2006) para registrar presença ou ausência da espécie. O método consistiu na realização de caminhadas em linha reta nas áreas de coleta, distantes entre si em 20 m, nas quais foram anotadas as ocorrências de espécimens que fossem visualizadas durante intervalos de cinco minutos consecutivos. A cada intervalo consecutivo, em que não eram registradas novas ocorrências de espécies, o local era considerado como amostrado. Em um segundo esforço de coleta, foram realizadas entrevistas com a comunidade local sobre a ocorrência da espécie. Quando a espécie era confirmada no campo, o material botânico era coletado; o local georreferenciado com receptor GPS e a área de ocorrência caracterizada. Todo o material coletado foi identificado, herborizado e depositado no herbário BHCB do Departamento de Botânica do Instituto Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais. Caso contrário, quando a planta não era encontrada, a área vistoriada foi considerada como um ponto de ausência onde não foi detectada a presença da espécie no momento da varredura. O uso desses dados são considerados ausências observadas conforme a metodologia do trabalho de campo e só foi utilizada em locais onde foram feitos trabalhos de campo com esforço intensivo ou quando o ambiente vistoriado apresentou condições ambientalmente bastante distintas daquelas fitofisionomias conhecidas para a espécie (Anderson et al. 2003). 103 Validação do modelo no campo Os dados de ausência e de presença observados em campo foram utilizados para compor a matriz de confusão, que descreve a frequência em que as presenças e as ausências são preditas correta e incorretamente (Fielding & Bell 1997). A partir da matriz de confusão, foram calculadas as medidas de acurácia, sensibilidade, especificidade, erros de sobreprevisão, erros de omissão, Kappa index, taxa de acerto e taxa de erro do modelo (tab. 2.2). Foi verificado também o quanto que o resultado da modelagem foi diferente do acaso (Phillips et al. 2006). Para esse propósito, utilizou-se o teste binomial do programa BioEstat 5.0 (Ayres et al., 2007). Para avaliar o efeito do esforço amostral sobre a área de estudo, foi construído um gráfico de dispersão com os valores de suitability dos pontos de presença e ausência para as duas principais variáveis ambientais que mais contribuiram com a distribuição geográfica potencial da espécie (fig. 2.3). Foi realizado teste de Tukey (Ayres et al., 2007) para comparar as médias de adequabilidade ambiental entre os pontos de presença e os de ausência para verificar eles diferiam entre si (fig. 2.4). RESULTADOS O algoritmo Maxent produziu mapa de distribuição geográfica potencial para P. mantiqueirensis (figuras 2.2). Os valores do threshold LPT, Pi e Xi utilizados para avaliar a habilidade preditiva do modelo são apresentados na tabela 2.2. 104 Figura 2.2 – A e B) Área de estudo e resultado da modelagem de distribuição geográfica potencial para Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim. Áreas em branco indicam potencial ausência e tons de cinza indicam potencial presença da espécie, conforme aplicação do limite de corte LPT. C) Localidades onde as novas populações foram encontradas. Legend: □ ausências observadas; " presenças observadas. 105 Tabela 2.2 – Estatisticas de validação do modelo no campo. AUC – average 0,999 ± 0,001 Acurácia 0,58 Sensibilidade 0,94 Especificidade 0,55 Sobreprevisão 0,45 Omissão 0,06 Kappa 0,14074 Taxa de acerto 137 (58%) Taxa de erro 100 (42%) Teste binomial P < 0,001 Na tabela 2.3 estão apresentados os valores de LPT, Pi e Xi utilizados para avaliar a habilidade preditiva do modelo e os oito mapas testes desenvolvidos pelo Maxent. Dentre os modelos testados, apenas um falhou ao predizer a distribuição potencial do ponto excluído. O resultado estatístico (Pearson et al. 2007) mostrou que o Maxent produziu um modelo satisfatório, com taxa de acerto de 87% de previsão e estatisticamente significante (P < 0,01; tabela 2.3). 106 Tabela 2.3 – Resultado do teste estatístico baseado em técnicas de Jackknife para Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim.. Legenda: LPT = Limite de corte da menor presença; 1 = sucesso na predição do ponto removido; 0 = falha na predição do ponto removido. Modelos testes Maxent Limite de corte LPT Adequabilidade ambiental Taxa de acerto (Xi) Proporção da área de estudo predita como presente (Pi) A 0,226 0,462161 1 0,002332634 B 0,262 0,878558058 1 0,002487313 C 0,368 0,084792705 0 0,001131718 D 0,209 0,493960305 1 0,002567217 E 0,261 0,603206919 1 0,002250492 F 0,271 0,887287647 1 0,002456744 G 0,260 0,842703847 1 0,002433827 H 0,268 0,35522 1 0,002204007 * Resultado final do teste Jackknife: taxa de acerto = 0,875; P < 0,01 Como resultado do trabalho de campo foram identificadas nove novas populações para P. mantiqueirensis sendo cinco no município de Gonçalves e quatro no município de Sapucaí-Mirim (fig. 2.2). Nos demais 219 sítios inventariados em 31 municípios, a espécie não foi encontrada. A área de extensão de ocorrência para espécie foi de 92 km². A figura 2.3 mostra a dispersão dos valores ambientais para os pontos de presença e de ausência para as duas principais camadas ambientais relacionadas à distribuição da espécie. A figura 2.4 apresenta a comparação entre as médias de 107 adequabilidade ambiental entre os pontos de presença e de ausência. A comparação entre os valores médios de presença e ausência são significativamente diferentes do acaso segundo o teste de Tukey (F = 7,264, gl = 1, gl erro = 227, p < 0,01). De acordo com o esforço amostral realizado, podemos supor que a área de distribuição potencial foi vistoriada em sua totalidade, uma vez que todos os pontos amostrados pós-modelagem estão dispersos em um range de suitability que variaram entre 0 – 0,98 (valores menores e maiores associados as amostras) e a média dos valores de suitability associados aos pontos de presença foi significativamente maior que os valores associados aos pontos de ausência (fig. 2.4). Além disso, a amplitude dos valores de ausência relacionados as variáveis que mais contribuíram com o modelo foram mais amplos que os pontos de presença (figura 2.3). Os valores obtidos rejeitam a hipótese nula, ou seja, de que os valores de suitability dos pontos de presença e ausência são iguais, aceitando-se a hitpótese alternativa que ambos são diferentes e que os valores de suitability de presença são, em média, mais altos que os valores de ausência. Estes dados mostram que a espécie apresenta um nicho bastante estreito, ocupando uma área de 92 km², o que a define como endêmica da Serra da Mantiqueira. 108 Figura 2.3 – Dispersão dos valores ambientais associados aos pontos de presença e ausência para as duas principais camadas ambientais relacionadas à distribuição de Petunia mantiqueirensis T. Ando & Hashim.. Figura 2.4 – Comparação entre as médias de adequabilidade ambiental entre presença e ausência (média presença = 0,5020 ± 0,17 e média ausência = 0,2475 ± 0,29). 109 DISCUSSÃO A validação estatística de modelos de distribuição de espécies com poucos pontos de ocorrência é problemática, uma vez que muitos métodos dependem da disponibilidade de dados de ausência (Loiselle et al. 2003; Pearson et al. 2007). Outro problema levantado é a divisão da amostra de dados de ocorrência em conjunto de treino e de teste, seja, por partição aleatória dos dados, por períodos temporais de coleta ou por distribuição espacial (Fielding & Bell 1997; Hirzel & Guisan 2002; Raxworthy et al. 2003; Peterson et al. 2008). O conjunto reduzido de amostragem dessas espécies compromete a habilidade preditiva dos modelos e o resultado deve ser interpretado com cautela (Stockwell & Peterson 2002; Pearson et al. 2007; Wisz et al. 2008). Neste trabalho, a aplicação do limite de corte LPT e do método Jackknife propostos por Pearson et al. (2007) nos permitiu avaliar a habilidade preditiva do Maxent com base em apenas oito pontos de presença e oito variáveis ambientais. O resultado estatístico mostrou que o Maxent produziu um modelo satisfatório, com taxa de acerto de 87% de previsão (P < 0,01). Estudos anteriores, também apresentaram resultados semelhantes, mas utilizando um maior número de pontos de presença. Pearson et al. (2007) obtiveram resultados com taxas de acertos acima de 80% para espécies de geckos (Uroplatus spp.) que tinham mais dez pontos de presença. Resultados semelhantes foram encontrados por Thorn et al. (2008), que conseguiram uma taxa de sucesso acima de 87% para três espécies de primatas (Nycticebus spp.) com 10, 15 e 23 pontos de ocorrências. Apesar das considerações positivas em relação à habilidade preditiva do modelo, ele não nos permite analisar as dimensões do nicho ecológico da espécie. Para isso, seriam necessárias a inclusão de dados bióticos que refletissem melhor o nicho 110 requerido. Tais dados ainda faltam para a espécie estudada e para a maioria das espécies que ocorrem nas regiões tropicais (Soberón & Peterson 2004; Peterson & Papes 2006; Pearson et al. 2007). As áreas preditas como presença coincidem com a atual distribuição geográfica da espécie e extrapolam para outras áreas ambientalmente similares ao longo do complexo da serra da Mantiqueira e da serra do Mar (fig. 2). A descoberta das novas populações nas áreas preditas como presença, validam o modelo gerado pelo Maxent e ampliam o conhecimento sobre a atual distribuição geográfica. Recentemente, outros estudos encontraram em campo populações desconhecidas com base nos resultados dos modelos de distribuição geográfica para espécies raras e ameaçadas de extinção (Siqueira et al. 2009; Williams et al. 2009a). Estas descobertas trazem implicações positivas, pois confirmam a importância da modelagem em práticas conservacionistas para táxons que possuem distribuição retrista ou parcialmente amostrada (Thorn et al. 2008). Por questões logísticas, não foi possível percorrer a totalidade da distribuição potencial para P. mantiqueirensis. De forma a superar esse problema, não foram realizadas coletas em locais bem inventariados e com ausência de registros da espécie, conforme a rede speciesLink (CRIA 2010). Dentre essas áreas não vistoriadas, citamos como exemplo a área de 290 km² do município de Campos do Jordão que apresenta áreas com alta adequabilidade ambiental para P. mantiqueirensis e onde foram coletadas 2.964 amostras da flora, depositadas em 24 herbários nacionais e internacionais. Consideramos a área do munícipio vistoriada por apresentar uma alta taxa de coleta de plantas (10 registros/km²), que é bastante superior à média nacional de 0,59 registros/km² (Sobral & Stehmann 2008) na qual a espécie não foi registrada. A espécie não passaria despercebida pelos coletores, uma vez que seria facilmente 111 reconhecida na paisagem campestre pelas suas flores vistosas e de coloração púrpura (Stehmann et al. 2009b). O gênero Petunia compreende 14 espécies, todas exclusivas da América do Sul, sendo que seis possuem distribuição geográfica restrita aos campos de altitudes associadas às florestas de Araucaria angustifolia no sul e sudeste do Brasil, em altitudes que variam de 800 a 1.800 m. P. mantiqueirensis é a espécie que possui a ocorrência mais setentrional, restrita a serra da Mantiqueira, no estado de Minas Gerais, onde poucas populações são conhecidas. Comparando os mapas de distribuição potencial resultantes dos testes para P. mantiqueirensis, não foram previstos áreas de presença na região subtropical, localizadas no estado do PR e em SC, que coincidem com os centros de diversidade para o grupo (Stehmann et al. 2009b). Estudos filogeográficos têm demonstrado que P. mantiqueirensis apresenta os menores índices de diversidade haplotípica entre as petunias de terras altas e sua expansão populacional possivelmente seja recente (Lorenz-Lemke, dados inéditos), talvez associada à expansão das áreas campestres ocorrida no último máximo glacial (15-18.000 anos) (Behling 2002). A partir dos últimos 6.000 anos, dados paleoclimáticos sugeriram a expansão das áreas florestais tropicais em direção ao planalto e a formação de barreiras entre as regiões campestres (Carnaval & Moritz 2008), isolando as populações mais setentrionais do gênero, seguida de diferenciação morfológica e conduzindo a um rápido processo de especiação. Sabe-se que o modelo de distribuição geográfica potencial não leva em consideração a influência das barreiras geográficas sobre a distribuição potencial das espécies (Guisan & Thuiller 2005), entretanto o resultado da modelagem evidenciou áreas inadequadas, que são em parte coincidentes com as áreas de expansão da floresta tropical apresentada por Carnaval (2008). As florestas ombrófilas densa e estacional semidecidual, ocorrentes no estado de 112 São Paulo, podem ser consideradas barreiras geográficas recentes para as espécies do gênero. Essas áreas também são barreiras geográficas coincidentes para outras espécies que ocorrem disjuntas no PR e em MG, como Solanum cassioides L.B. Smith & Downs e S. pinetorum (L. B. Sm. & Downs) Bohs, (Bohs 1994; Mentz & Oliveira 2004). Com relação ao status de conservação, P. mantiqueirensis deve ser mantida na categoria Criticamente em Perigo, conforme indicado por Drummond et al. (2008). Isso é justificado pela espécie possuir habilidade de dispersão localizada, especificidade de habitat, disponibilidade limitada de habitat, endêmica da serra da Mantinqueira, extensão geográfica de ocorrência menor que < 100 km² e habitat severamente fragmentado (IUCN, 2001). As populações da espécie ocorrem na Área de Proteção Ambiental Estadual: APA Fernão Dias19, área não efetivamente protegida, pois não constitui uma Unidade de Conservação de proteção integral. Assim, sugere-se a conservação ex situ em bancos de germoplasma, o incentivo ao cultivo da espécie tendo em vista o potencial ornamental e possibilidade de reintrodução em áreas que apresentam alta adequabilidade ambiental. Segundo o atlas de áreas prioritárias para conservação da biodiversidade no estado de Minas Gerais, a região da serra da Mantiqueira foi referendada de importância biológica especial por sua riqueza de espécies de fauna e flora raras, endêmicas e ameaçadas (Drummond et al. 2005; Drummond et al. 2008). O mesmo estudo recomenda, a curto prazo, ações voltadas para investigações científicas, criação de Unidades de Conservação e práticas no plano de manejo e educação ambiental. Para a região seria desejável o estudo da distribuição de outros táxons endêmicos, viabilizando a escolha de áreas prioritárias para conservação biológica na região, como apresentado nos trabalhos de Ortega-Huerta & Peterson (2004) para riqueza de espécies de aves e de 19 Decreto do Estado de Minas Gerais nº 38.925 de 17/07/1997. 113 mamíferos no nordeste do México; de Young (2007) para espécies endêmicas da cordilheira dos Andes no Peru e na Bolívia e de Thorn (2008) para os primatas da Ásia. A criação e implantação de Unidade de Conservação e de Reservas Particulares do Patrimônio Natural (RPPN) na região deve ser estudada como possibilidade, uma vez que outras espécies endêmicas e ameaçadas são nela encontrada (Drummond et al. 2005). A distribuição geográfica das espécies ameaçadas de extinção pode estar limitada a poucos registros de ocorrência, como no caso da P. mantiqueirensis. Nesses casos, os modelos de distribuição geográfica potencial associados a trabalhos de campo podem aumentar o conhecimento sobre a atual distribuição geográfica. Novos registros são importantes para se estabelecer a extensão de ocorrência e a área de ocupação das espécies, critérios utilizados pela IUCN para a avaliação do estado de conservação. Convém lembrar que várias espécies possivelmente ameaçadas de extinção têm sido colocadas na categoria “DD – dados deficientes” nas listas de espécies ameaçadas por falta de dados (que no Brasil compreendem 1.079 e 2.513, segundo o anexo II da lista oficial do governo e estudo da comunidade científica coordenado pela Fundação Biodiversitas, respectivamente – ver site http://www.biodiversitas.org.br/floraBr/destaque_flora.asp). Projetos específicos com esse grupo de espécies utilizando modelagem precisam ser estimulados, para que possam ser reavaliadas e efetivamente categorizadas quanto ao estado de conservação. A inclusão de dados imprecisos ou incorretos nas análises de modelagem podem causar ruído ou mapas com uma distribuição geográfica potencial equivocada ou enganosa. Para melhorar a acurácia dos modelos de distribuição geográfica potencial, recomenda-se que cada registro junto aos herbários tenha obrigatoriamente coordenadas geográficas atribuídas no local de coleta da planta. Segundo os indicadores do banco de 114 dados da rede speciesLink (CRIA 2010), apenas 19,5 % das 2.191.600 exsicatas que estão disponíveis na internet, possuem coordenadas geográficas. Dentre essas, a maioria constitui referência à sede do município, e várias registram dados equivocados. Essas estimativas indicam que além do esforço na informatização do acervo dos herbários, que tem sido estimulado nos últimos anos, é necessário o georrefinamento dos registros de ocorrência nos bancos de dados. Hoje há inúmeras facilidades que permitem obtenção de dados precisos de localização (coordenadas geográficas) como o uso de receptores de GPS, mapas disponíveis na internet, entre outros aplicativos. É importante que a prática de georeferenciamento seja uma rotina exigida pelos curadores de coleções científicas e ensinada para os profissionais que atuam na área ambiental. Por fim, gostaríamos de ressaltar que cautelas devem ser tomadas no momento de definir práticas de conservação e manejo, pois nem toda área predita como presença para a espécie significa que a mesma está ou estará presente (Anderson et al. 2002). Os mapas gerados pela modelagem não devem ser um fim em si próprios. Eles são apenas um instrumento a mais que poder ser utilizado em projetos de conservação biológica, entre outras aplicações. A acessibilidade a diferentes programas, o aumento de bases de dados disponíveis e o fascínio causado pelas imagens obtidas não podem mascarar a necessidade premente que temos na obtenção de novos registros obtidos no campo. São eles que garantirão a efetiva validação dos modelos de distribuição potencial e o sucesso de estratégias de conservação neles baseados. 115 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA Anderson, R. P., Gómez-Laverde, M. & Peterson, A. T. (2002). Geographical distributions of spiny pocket mice in South America: insights from predictive models. Global Ecology & Biogeography 11, 131-141. Anderson, R. P., Lewc, D. & Peterson, A. T. (2003). Evaluating predictive models of species’ distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling 162, 211-232. Ando, T. & Hashimoto, G. (1994). 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Nesses casos, os modelos de distribuição geográfica potencial associados a trabalhos de campo podem contribuir enormemente para aumentar o conhecimento sobre a atual distribuição geográfica dessas espécies. Os novos registros são importantes para se estabelecer, como um mínimo de confiabilidade, a extensão de ocorrência e a área de ocupação das espécies, critérios utilizados pela IUCN para a avaliação do estado de conservação. Convém lembrar que várias espécies possivelmente ameaçadas de extinção têm sido colocadas na categoria “DD – dados deficientes” nas listas de espécies ameaçadas por falta de dados (que no Brasil compreendem 1.079 e 2.513, segundo o anexo II da lista oficial do governo e estudo da comunidade científica coordenado pela Fundação Biodiversitas, respectivamente – ver http://www.biodiversitas.org.br/floraBr/destaque_flora.asp). Projetos específicos com esse grupo de espécies utilizando modelagem precisam ser estimulados, para que possam ser reavaliadas e efetivamente categorizadas quanto ao estado de conservação. Deve-se assegurar a precisa identificação taxonômica da espécie a ser modelada e a averiguação das coordenadas geográficas atribuídas às localidades onde as plantas foram coletadas. Há muitos erros nas bases de dados disponibilizadas e a inclusão de dados imprecisos ou incorretos nas análises de modelagem podem causar ruído ou mapas com uma distribuição geográfica potencial equivocada ou enganosa. Hoje há inúmeras facilidades que permitem obtenção de dados precisos de localização (coordenadas geográficas) como o uso de GPS, mapas disponíveis na internet (Google Earth), entre outros aplicativos. É importante que a prática de 133 georeferenciamento seja uma rotina exigida pelos curadores de coleções científicas e ensinada para os profissionais que atuam na área ambiental. Considerando a enorme perda ocorrida da cobertura original, o estado de degradação atual da Floresta Atlântica e a falta de conhecimento para determinadas regiões, a modelagem torna-se uma ferramenta útil para indicar áreas ambientalmente adequadas para reintrodução de espécies em projetos de restauração da biodiversidade. Para as espécies arbóreas aqui estudadas, que foram sobreexplotadas no passado, os mapas gerados indicam áreas ambientalmente adequadas para a realização de projetos de replantio. Por fim, gostaríamos de ressaltar que os mapas gerados pelos programas de modelagem não devem ser um fim em si próprios. Eles são apenas um instrumento a mais que poder ser utilizado em projetos de conservação biológica, entre outras aplicações. A acessibilidade a diferentes programas, o aumento de bases de dados disponíveis e o fascínio causadas pelas imagens obtidas não podem mascarar a necessidade premente que temos na obtenção de novos registros obtidos no campo. São eles que garantirão a efetiva validação dos modelos de distribuição potencial e o sucesso de estratégias de conservação neles baseados.