Morphology and evolution of white spots and gonads in Staurozoa (Cnidaria)

Abstract

Staurozoa é possivelmente uma das classes de Cnidaria menos conhecidas e estudadas. É composta por aproximadamente 50 espécies que, diferentemente de grande parte dos Acraspeda, possuem fase sexuada bentônica (estauromedusa), mantendo-se aderidas a um substrato por um pedúnculo. Essa característica particular do ciclo de vida torna o grupo conhecido como medusas pedunculadas. As estauromedusas apresentam uma organização corporal simples, no entanto, determinadas regiões como os “white spots” (bolsas de nematocistos) e gônadas apresentam considerável especialização e complexidade morfológica. Apesar disso, ambas estruturas foram pouco exploradas considerando a sua diversidade morfológica, função e evolução, levando a generalizações de sua diversidade, principalmente em relação às gônadas. Assim, o presente estudo tem como objetivos: (1) descrever a organização dos “white spots” e gônadas, com base em dados da literatura e em observações dos animais; (2) avaliar o potencial uso taxonômico para características relacionadas a ambas estruturas; (3) descrever aspectos específicos sobre a morfologia dos “white spots”, com implicações para seu funcionamento; (4) reconstruir a história evolutiva de caracteres relacionados aos “white spots” e às gônadas, buscando compreender a condição ancestral desses caracteres e eventuais ganhos e/ou perdas que possam ter ocorrido ao longo da evolução do grupo. Realizamos uma ampla revisão bibliográfica sobre as duas características para todas as espécies de Staurozoa, discutindo possíveis usos taxonômicos. A morfologia neuromuscular dos “white spots” de duas estauromedusas, Haliclystus ‘sanjuanensis’ e Manania handi, foi estudada utilizando imunohistoquímica com anticorpos FMRFamida e α-tubulina como marcadores de neurônios e faloidina como marcador para a musculatura. Para reconstruir a história evolutiva dos “white spots” e das gônadas, análises de sinal filogenético (estatística δ) e reconstrução dos estados ancestrais, por máxima verossimilhança, foram feitas no software R, utilizando o pacote corHMM, a partir de uma filogenia molecular datada. Os resultados revelaram lacunas no conhecimento de ambas as estruturas: para as gônadas deixou evidente a sua diversidade e complexidade, com destaque para o gênero Calvadosia, e para os “white spots” foi possível estabelecer padrões de distribuição da estrutura na subumbrela, com potencial uso taxonômico para toda classe. Ainda para os “white spots”, a hipótese de liberação dos nematocistos contidos em seu interior para o meio externo, como forma de defesa ou ataque, ganhou força a partir da organização da musculatura e anel nervoso associado intrinsicamente à estrutura, encontrados nas imagens obtidas a partir de Microscopia Confocal de Varredura a Laser (MCVL). Por fim, nossas análises trouxeram a primeira visão evolutiva para a posição das duas estruturas, assim como a evolução das gônadas em vesículas, característica de destaque da classe. Assim, o presente estudo representa um avanço no entendimento da real diversidade morfológica de Staurozoa, abrindo perspectivas para pesquisas como relação evolutiva entre gônadas e “white spots”, mecanismos de disparo de nematocistos, além de reforçar a necessidade de estudos mais detalhados e abrangentes a respeito das gônadas, principalmente para os gêneros Depastrum, Kyopoda, Lucernaria e Stylocoronella.