Cladistic analysis of Ophioninae Shuckard, 1840 (Hymenoptera, Ichneumonidae)

Abstract

Ophioninae é uma subfamília de Ichneumonidae diversificada e cosmopolita, com mais de 1.100 espécies descritas em 32 gêneros válidos. A maioria das espécies possui hábitos noturnos, com uma morfologia peculiar, denominada 'ophionoid facies’, o que inclui ocelos grandes, antenas longas e cor marrom-amarelada pálida. A primeira análise filogenética focada nos gêneros de Ophioninae foi realizada há 40 anos. Até agora, existem seis filogenias publicadas que lidam com o relacionamento dos gêneros, mas apenas duas dessas análises focaram toda a subfamília. Todas as filogenias usaram morfologia, isolada ou combinada com dados moleculares, mas diferenças nos métodos (critérios de otimização e software utilizado), amostragem de táxons (grupo interno e externo), uso de terminais específicos ou abstrações supra-específicas e definição dos caracteres e estados empregados. O objetivo aqui foi realizar uma análise cladística morfológica utilizando o critério de parcimônia, amostrando todos os gêneros de Ophioninae, utilizando espécies como terminais e definindo caracteres, e seus respectivos estados, de acordo com sua distribuição nos espécimes (contínuos x discretos). A codificação foi baseada na observação de 536 espécimes de 19 coleções em todo o mundo. A matriz construída foi analisada no TNT sob pesos iguais, utilizando os algoritmos da opção New technology search (Sec. search + Ratchet + Drift +Tree Fusing). Ao todo, 125 Ophioniformes foram utilizados como terminais, 114 Ophioninae e 11 espécies de outras subfamílias, usando Stetanthyx lucasi (Tersilochinae) como referência para o enraizamento. Todos os 32 gêneros de Ophioninae foram incluídos, 24 deles representados pela espécie tipo. Os caracteres morfológicos utilizados nas filogenias anteriores (551 no total) foram reavaliados. Ao todo, 164 caracteres foram utilizados, incluindo alguns novos caracteres. A análise resultou em oito árvores igualmente parcimoniosas, corroborando a monofilia de Ophioninae, com Campopleginae como grupo irmão. Dentro da subfamília, o clado Hellwigiini stat. rev. incluindo Heinrichiella, Hellwigia e Skiapus, é grupo irmão dos Ophioninae restantes. A tribo Thyreodonini foi recuperada incluindo agora cinco gêneros, Orientospilus, Euryophion, Dictyonotus, Rhynchophion e Thyreodon. A tribo Ophionini foi recuperada como um clado, incluindo pela primeira vez Prethophion, Stauropoctonus, Eremotylus e Trophophion, além dos gêneros anteriormente considerados, Sclerophion, Rhopalophion, Ophion, Alophophion, Agatophiona, Afrophion e Xylophion. Não houve suporte para resolver a politomia entre as espécies de Eremotylus e o monotípico Trophophion. Ophion, como proposto atualmente não é monofilético com relação a quase todos os gêneros da tribo, exceto Sclerophion e Rhopalophion. A tribo Enicospilini está divida em dois grandes clados. O primeiro inclui Janzophion, Pamophion, Laticoleus, Lepiscelus, Simophion, Ophiogastrella e Leptophion, todos, exceto Laticoleus, gêneros monofiléticos. O segundo clado inclui Riekophion (parte), Dicamptus e Enicospilus (que inclui Sicophion syn. n.). Duas novas tribos são propostas, Barytatocephalini trib. n. e Hellwigiellini trib. n., incluindo respectivamente Barytatocephalus e Hellwigiella.