Regeneration in old climatically-buffered Infertile landscapes

Abstract

Paisagens antigas, climaticamente tamponadas e pobres em nutrientes (OCBILs, do acrônimo em inglês de old, climatically-buffered, infertile landscapes) ocorrem em pelo menos 12 dos 35 hotspots de biodiversidade terrestres. Apesar de possuírem distribuição global disjunta, as comunidades de plantas nos diversos OCBILs mostram claras semelhanças em aspectos estruturais e funcionais. A infertilidade de solo, especialmente a acentuada deficiência em fósforo (P), é um forte filtro ambiental que leva à clara predominância de estratégias de conservação de nutrientes e crescimento lento entre as espécies de plantas de OCBILs. Apesar de associações entre habitats empobrecidos em P e atributos de indivíduos adultos serem bem conhecidas, as particularidades das fases regenerativas, tais como plântula, juvenil e rebrota, são raramente investigadas, o que limita nosso entendimento a respeito da organização de comunidades e da distribuição de espécies. Nesta tese, estudei as estratégias ecofisiológicas de regeneração em dois OCBILs, o campo rupestre no Brasil e o kwongan no Sudoeste da Austrália, a partir de uma perspectiva de comunidade. No primeiro estudo (capítulo 2), investiguei como mudanças ontogenéticas em estratégias ecológicas de plantas no campo rupestre se comparam àquelas de paisagens produtivas. Mensurei/estimei atributos funcionais-chave de folhas e calculei as pontuações das estratégias competidora (C), estresse-tolerante (S) e ruderal (R) do sistema CSR para juvenis e adultos coespecíficos de espécies naturalmente presentes em habitats improdutivos (campo rupestre) e de outras presentes nos produtivos (capão de mata). Juvenis exibiram estratégia mais "R" em ambos habitats quando comparados a adultos, mas não foram necessariamente "R" comparados com a flora global. As estratégias de juvenis no campo rupestre foram mais "S" e menos "R" do que aquelas de juvenis na floresta, o que indica que a especialização funcional habitat-dependente é a principal força de seleção para estratégias ecológicas em juvenis, apesar das pronunciadas mudanças ontogenéticas em estratégias ecológicas. Para avaliar as mudanças de estratégia de uso de P em formas de regeneração pós-queimada, i.e., rebrota (adultos queimados) e plântulas, estudei dez espécies de três famílias dominantes, Fabaceae, Myrtaceae e Proteaceae, em locais queimados e não queimados do kwongan (Capítulo 3). Avaliei as diferenças em P foliar total, P foliar inorgânico (Pi) e frações foliares de P orgânico entre formas regenerativas, e a associação entre estas e a disponibilidade de P no solo, a quantidade de P nas sementes e outros atributos ecofisiológicos das plantas. Plântulas apresentaram a maior [P] total nas folhas do que adultos coespecíficos não queimados, principalmente devido a maiores [Pi]. Plântulas da família Proteaceae tiveram concentrações especialmente altas de P total, Pi e frações de P orgânico nas folhas, associadas a um maior conteúdo de P nas sementes. Adultos queimados exibiram aumento de [P] foliar total a curto-prazo, mas adultos queimados e não queimados apresentaram [P] foliar total semelhantes um ano após a queimada, quando [Pi] do solo encontrava-se ainda aumentado no local da queimada. Este estudo revelou o espectro de variação das estratégias de uso e alocação de P na comunidade, e demonstrou a singularidade das estratégias de plântulas da família Proteaceae do sudoeste australiano. No terceiro estudo (Capítulo 4), tive como objetivo caracterizar os principais atributos associados a heterogeneidade ambiental em campo rupestre ferruginoso (sobre canga) e testar se a sobrevivência, crescimento e abundância de plântulas e a riqueza de espécie de indivíduos adultos são influenciados por condições ambientais. Amostrei microhabitats com a presença de cada um dos dois arbustos dominantes (Mimosa calodendon e Lychnophora pinaster) e microhabitats desprovido de ambas espécies. Parcelas associadas aos dois arbustos exibiram substratos mais desenvolvidos do que aqueles desprovidos dessas plantas, e maior abundância de plântulas e riqueza de adultos. A área da copa dos arbustos dominantes e a cobertura vegetal abaixo deles estão negativamente associadas à riqueza de espécies e à abundância de plântulas, respectivamente. O crescimento de plântulas, mas não a sobrevivência, foi explicado por meio dos atributos mensurados. Este estudo revelou que a regeneração de sementes em campo rupestre ferruginoso é marcada pela complexa heterogeneidade espacial influenciada por fatores abióticos e bióticos, que ajuda a compreender a estrutura da comunidade. Por último, discuti particularidades exibidas por OCBILs que inibem a restauração de áreas degradadas baseada em sementes na escala de paisagem. Questões relacionados ao fornecimento, qualidade e disponibilidade de sementes, e quebra de dormência abrangem dificuldades relevantes que limitam o uso de sementes nativas para restauração. Além disso, apresentei algumas alternativas para transpor tais desafios e destaquei a necessidade de investir na restauração dessas paisagens excepcionalmente biodiversas. Em termos gerais, meus estudos revelam que OCBILs são marcados pela lenta e limitada regeneração por meio de sementes, devido à disponibilidade restrita de sementes, à escassez de microhabitats adequados para germinação e estabelecimento de plântulas e ao crescimento inerentemente lento dos indivíduos. Apesar de ter encontrado padrões gerais para OCBILs, a heterogeneidade espacial e diferentes estratégias de espécies dentro da comunidade desempenharam um papel importante na sua estruturação, contribuindo para a coexistência de espécies e a excepcional biodiversidade de tais sistemas. Por fim, infiro que a lenta regeneração em comunidades foi selecionada principalmente em resposta a solos empobrecidos em P em conjunto com a estabilidade climática e geológica de longo prazo.