Estudos biossistemáticos no gênero habenaria willd. (ORCHIDACEAE)
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Universidade Federal de Minas Gerais
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Tese de doutorado
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Resumo
O gênero Habenaria é um dos maiores gêneros de orquídeas no país, com cerca de 170 espécies distribuídas por todo o território. Uma filogenia molecular envolvendo as espécies do Novo Mundo foi realizada e a partir dela foi possível inferir inúmeros cenários evolutivos dentro do gênero. Um deles seria uma correspondência entre os números cromossômicos e os clados apresentados, indicando que esse tipo de análise teria potencial para esclarecer aspectos ligados à taxonomia e filogenia do gênero, e este foi o primeiro objetivo deste trabalho. Dois dos maiores clados encontrados nessa mesma filogenia, o clado relacionado à Habenaria seção Nudae e o clado com espécies mexicanas, não apresentaram boa resolução. Em relação ao clado de espécies mexicanas e centro-americanas, a filogenia realizada contou com uma pequena amostragem e espécies com diferenças morfológicas se agruparam no mesmo clado, fato que levou os autores desde trabalho a sugerirem que o aumento da amostragem seria crucial para uma melhor resolução do grupo. Já a Habenaria seção Nudae foi bem amostrada na filogenia realizada, porém, na mesma foram utilizados apenas dois marcadores moleculares o que levou ao terceiro objetivo deste trabalho: a utilização de um maior número de marcadores moleculares na análise filogenética a fim de melhorar a resolução de parentesco entre os táxons e também de outras ferramentas como a análise de variabilidade genética e morfológica dos espécimes envolvidos. No presente trabalho foi possível observar que os números cromossômicos não apresentam uma correspondência direta e uniforme em relação à distribuição dos clados apresentados na filogenia e que as variações cromossômicas observadas nas espécies dentro do gênero possivelmente surgiram de forma independente. As árvores obtidas após o aumento da amostragem das espécies de Habenaria que ocorrem no México e na América central revelaram uma forte estruturação geográfica e a divisão das espécies mexicanas em dois subclados não diretamente relacionados. As diferenças morfológicas apresentadas pelas espécies sugerem que adaptações a diferentes polinizadores ou mecanismos de polinização podem ser responsáveis pela subdivisão observada. Neste contexto é proposta a recircunscrição das seções Habenaria e Clypeatae e a criação da nova seção Novemfidae. Foi realizada uma análise filogenética usando três marcadores moleculares com as espécies envolvidas no complexo Habenaria nuda a qual mostrou que o aumento do número de marcadores não foi suficiente para resolver as relações de parentesco entre os morfotipos envolvidos. Então, dentro deste cenário, foram realizadas análises de variabilidade genética utilizando marcadores microssatelites e análises morfométricas multivariadas envolvendo 293 indivíduos pertencentes a 10 morfotipos e os resultados obtidos indicam a existência de espécies novas relacionadas ao complexo H. nuda e a elevação para nível específico de uma variedade. Após a realização dessas análises e o direcionamento dado por elas, foi realizado um estudo mais detalhado de caracteres não abordados pela morfometria e foi possível avaliar a identidade taxonômica dos táxons envolvidos e delimitar de maneira mais precisa os táxons H. nasuta, H. nuda e H. rodriguesii e descrever seis novas espécies. Considerando todos os resultados obtidos neste trabalho, é possível concluir que o gênero Habenaria está em ativo processo de especiação e que o mesmo possa ser considerado um importante modelo evolutivo a ser estudado em maiores detalhes e com ferramentas diversas.
Abstract
Habenaria is one of the richest orchid genera in Brazil, with ca. 170 species found in
all areas of the country. A molecular phylogeny with neotropical species of the genus was
carried out and from this phylogeny it was possible to infer many evolutionary scenarios in the
genus. One of these could be a correlation between chromosome numbers and the recovered
clades, demonstrating that this type of analysis would be potentially fitted in unraveling some
taxonomic and phylogenetic aspects of the genus, and this was the first goal of this work.
Two of the largest clades recovered in this same phylogeny (the Habenaria sect. Nudae clade
and the Mexican clade) were not well resolved. Concerning the Mexican clade, the performed
phylogeny included a small sample, with species morphologically divergent clustered in the
same clade, a fact that led the authors of this paper to suggest that increasing the sample
would be crucial for a better clade resolution. In turn, Habenaria sect. Nudae was well
sampled in the performed phylogeny, but in this phylogeny only two molecular markers were
used, carrying us to the third goal of this work: the usage of a larger set of molecular markers
in the phylogenetic analysis in order to improve the resolution between taxa, and also the
implementation of other tools such as the analysis of the genetic and morphological variation
of the involved specimens. In this work it was possible to observe that the chromosome
numbers did not present a direct and uniform correspondence to the clades recovered in the
phylogeny and that chromosome variations observed in the species of the genus possibly arose
independently. The trees obtained after increasing the sampling of Mexican Habenaria
species revealed a strong geographic structuring and the splitting of the Mexican species in
two subclades non directly related. Morphological differences suggest that adaptations to
distinct pollinators or pollination strategies can be responsible for the observed splitting, and
in this context we propose a recircumscription of the sections Habenaria and Clypeatae and
the establishment of the new section Novemfidae. We carried out, with the studied species in
the Habenaria nuda complex, a phylogenetic analysis using three markers. The larger number
of markers was insufficient in resolving affinities between the studied morphotypes. With this
scenario, we made analyses of genetic variability using microsatellite markers and
morphometric multivariate analyses involving 293 specimens pertaining to 10 morphotypes;
The results indicate the existence of new species akin to the H. nuda complex and the status
change of a variety to species. After the analyses were completed and using them as a
guidance, we performed a more detailed study of characteres non approached by morphometry
and it was possible to better evaluate the identity of many taxa, to circumscribe more acurately
the species H. nasuta, H. nuda, and H. rodriguesii and to describe siw new species. Taking
into account all the results obtained in this work, we conclude that the genus Habenaria is in
an active process of speciation and can be considered as an important evolutionary model to
be studied in greater details and with diversified tools.
Assunto
Habenaria, Filogenia, Taxonomia vegetal, Estudos biossistemáticos, Cromossomos vegetais, Botânica
Palavras-chave
Habenaria, Biossistemática, Filogenia, Cromossomo, Taxonomia
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