Respostas celulares, fisiológicas e estruturais induzidas por um Diptera: Cecidomyiidae em Piper arboreum Aubl. (Piperaceae)
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Universidade Federal de Minas Gerais
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Resumo
Galhas são resultantes do estímulo de indutores específicos, os quais coordenam alterações teciduais que proporcionam ambiente favorável ao seu desenvolvimento. A relação específica entre planta hospedeira-herbívoro galhador revela características diferenciais que compõem cada sistema. Piper arboreum Aubl (Piperaceae) é hospedeira de um Diptera: Cecidomyiidae, o qual coordena a formação de um morfotipo intralaminar lenticular em folhas. O design morfológico, anatômico e funcional foi estabelecido mediante processos alimentares específicos do grupo galhador, corroborando padrões pré-estabelecidos. Processos de hipertrofia no plano anticlinal e hiperplasia no plano periclinal foram também determinantes para definir o design lenticular. Processos de rediferenciação celular foram essenciais para o estabelecimento neo-funcional, com tecidos especializados em nutrição e proteção. A necessidade alimentar do galhador e o desenvolvimento estrutural da galha requer armazenamento e disponibilidade de nutrientes via atividade enzimática, localizados especialmente nos tecidos internos da galha enquanto que, a localização externa de metabólitos tóxicos provenientes do metabolismo secundário podem proteger o galhador contra o ataque de inimigos naturais. No sistema Piper arboreum-Cecidomyiidae, a compartimentalização espacial, o acúmulo e a disponibilidade de carboidratos produzidos em resposta ao estímulo do galhador e limitações impostas pela planta hospedeira, modelaram características específicas do perfil químico dos tecidos da galha. O fornecimento de hexoses destinadas a suprir as demandas metabólicas e alimentares está associado ao aumento do estresse oxidativo no sítio da galha. Este estresse foi determinado pelo maior acúmulo de espécies reativas de oxigênio (EROs), o qual desencadeia uma cascata de sinalizações celulares favorecendo ou não o desenvolvimento da galha. Sob estímulo do galhador, foi estabelecido um gradiente centrífugo de EROs em Piper arboreum, desencadeando respostas citológicas diferenciais nas camadas de tecidos da galha, essenciais para manter o alto metabolismo celular. Caracteres citológicos conservativos em galhas denotaram o potencial da planta hospedeira em reduzir o impacto do estresse oxidativo e em conjunto com as características estruturais foram essenciais para manter a similaridade entre o perfil fotossintético de folhas não galhadas e galhas maduras.
Abstract
Galls result from the stimulation of specific inducers, which coordinate tissue changes that
provide favorable environment for their development. The specific relationship between host
plant-galling herbivore reveals differences, characteristic of each system. Piper arboreum
Aubl (Piperaceae) hosts a Diptera: Cecidomyiidae, which induces a lenticular intralaminar
morphotype on leaves. The morphological, anatomical and functional design was established
by specific food processes linked to the galling herbivore taxa, confirming pre-established
patterns. Hypertrophy in anticlinal axis and hyperplasia in periclinal axia were determinant
for the lenticular design of the gall. Cell redifferentiation was essential to the tissue neo-
functions, such as nutrition and protection. The nutritional requirements of the
Cecidomyiidae, and the gall structural development requires nutrient storage and availability
via enzymatic activity, especially located in the inner tissues of the gall. The external location
of toxic metabolites from the secondary metabolites may protect the gall and galling
herbivore against the attack of natural enemies. In Piper arboreum-Cecidomyiidae system
spatial compartmentalization, accumulation and availability of carbohydrates produced in
response to the gall Cecidomyiidae stimuli, and restrictions imposed by the host plant,
modeled specific characteristics of the gall chemical profile. The supply of hexoses designed
to fit the metabolic and nutritive demands are associated with the increased oxidative stress at
the gall site. The greatest accumulation of reactive oxygen species (ROS) triggers a cascade
of cellular signals which may favor or not gall development. Under the stimulation of the
galling herbivore, a centrifugal gradient of ROS was established in Piper arboreum,
triggering cytological differential responses in the gall tissue layers, which were essential to
maintain cell high metabolism. Cytological conservative characteristics in galls denote the
potential of the host plant to reduce the impact of the oxidative stress and together with the
structural features were essential to maintain the similarity between the photosynthetic profile
of non galled leaves and mature galls.
Assunto
Galhas (Botânica), Anatomia Vegetal, Relação inseto-planta, Galhadores, Fisiologia Vegetal, Histoquímica, Citologia, Ecofisiologia Vegetal
Palavras-chave
Anatomia foliar, Anatomia da galha, Histoquímica, Fotossíntese, Metabolismo de carboidratos
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