Resistência e resiliência de espécies de leguminosas à irregularidade hídricada caatinga

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Universidade Federal de Minas Gerais

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Tese de doutorado

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Primeiro orientador

Membros da banca

Marcos Vinicius Meiado
Ailton Gonçalves Rodrigues Junior
Elisa Monteze Bicalho
Denise Maria Trombert de Oliveira

Resumo

A baixa e irregular disponibilidade hídrica e as altas temperaturas representam os principais fatores limitantes à germinação, estabelecimento e desenvolvimento de espécies da flora de ecossistemas semiáridos. A Caatinga é o maior ecossistema semiárido tropical da América do Sul e o maior núcleo neotropical de Florestas Tropicais Sazonalmente Secas. A família Fabaceae é o grupo vegetal mais abundante da Caatinga, sendo caracterizada por elevada diversidade de espécies herbáceas e arbóreas, as quais estão distribuídas nos mais diversos habitats que compõem esse ecossistema. Em vista disso, buscou-se compreender como a irregularidade hídrica e as altas temperaturas influenciam a germinação, a superação da dormência física e o crescimento de espécies de Fabaceae da Caatinga. Para isso, foram desenvolvidos seis estudos que integram abordagens ecofisiológicas e funcionais relacionados à germinação, estabelecimento e desenvolvimento de representantes da família Fabaceae. O primeiro estudo investigou atributos morfológicos e germinativos de sementes de espécies herbáceas e arbóreas provenientes de diferentes habitats, coletadas ao longo de três anos com regimes pluviométricos contrastantes (510.3, 762.6, e 194.6 mm). Apesar de algumas características variarem entre os diferentes anos, essa variação não foi relacionada com a precipitação. As sementes das diferentes espécies mantiveram elevados percentuais de germinação, refletindo alta resiliência frente à contrastante pluviosidade dos três anos avaliados. No segundo estudo foi avaliado o efeito da temperatura e da umidade na quebra da dormência física de sementes de espécies herbáceas e arbóreas. Foi comprovado que a superação da dormência física das sementes é promovida pela interação entre temperatura e umidade. Além disso, foram verificadas estratégias distintas entre as duas formas de crescimento analisadas: as sementes das ervas perdem a dormência no início do período chuvoso, otimizando a janela de oportunidades para o seu rápido ciclo de vida, enquanto as sementes das árvores permanecem dormentes por um maior período, distribuindo a germinação de forma gradativa ao longo do tempo. O terceiro estudo explorou os efeitos de uma ampla faixa de temperatura (12.5 – 50 °C) e de potenciais hídricos (0 – -1.2 MPa) sobre a germinação das sementes de espécies herbáceas e arbóreas. Constatou-se que a limitação hídrica, e não as altas temperaturas, é o fator mais limitante para a germinação. Em geral, as espécies apresentaram alta tolerância térmica e moderada tolerância ao estresse hídrico, acompanhadas de um baixo t50 – inferior a 24h. Essas respostas foram mais marcantes em espécies herbáceas, o que possivelmente decorre do seu caráter anual com curto ciclo de vida em meio aos curtos períodos de umidade favoráveis na Caatinga. No quarto estudo, foram investigadas as relações entre atributos morfológicos de sementes, percentual e velocidade de germinação e crescimento inicial das raízes em espécies herbáceas e arbóreas. Espécies com sementes menores, na maioria herbáceas, germinaram mais rapidamente e apresentaram maior desenvolvimento radicular, principalmente sob temperaturas elevadas (35 °C) e potenciais hídricos negativos. Essas relações denotam o importante papel preditivo de atributos das sementes sobre o estabelecimento da planta e refletem a coexistência de diferentes estratégias adaptativas em espécies de ambientes semiáridos. No quinto estudo foi examinada a influência de ciclos de estiagem sobre o desenvolvimento inicial de espécies arbóreas e as relações entre características do seu crescimento e os atributos das sementes. As espécies mantiveram um equilíbrio no padrão de alocação de biomassa entre raiz e parte aérea sob déficit hídrico. Além disso, foi evidenciado que sementes maiores geraram indivíduos com maior diâmetro do caule, porém, com menor crescimento vertical, relações que foram mantidas sob ciclos de estiagem. No sexto estudo foram investigados os efeitos transgeracionais do déficit hídrico sobre a germinação e o crescimento da progênie de uma espécie herbácea anual. O déficit hídrico imposto aos parentais não alterou a germinação e o crescimento da prole. No entanto, foram detectadas variações nas concentrações de hormônios e de antioxidantes, sugerindo ajustes fisiológicos discretos de caráter adaptativo. Esses resultados indicam que a tolerância das espécies de Fabaceae da Caatinga à seca deriva de robustas adaptações desenvolvidas e fixadas ao longo da história de vida das espécies frente às condições climáticas extremas do semiárido. Em linhas gerais, as espécies de Fabaceae da Caatinga compartilham mecanismos adaptativos que permitem a germinação, o estabelecimento e o desenvolvimento das plantas sob as condições climáticas imprevisíveis típicas desse ecossistema. Os resultados obtidos ampliam a compreensão dos mecanismos envolvidos na resiliência de Fabaceae da Caatinga e contribuem substancialmente para o entendimento da ecologia funcional de sementes e plantas de ecossistemas semiáridos.

Abstract

Low and irregular water availability, together with high temperatures, represent the main limiting factors to seed germination, establishment, and development of plant species in semiarid ecosystems. The Caatinga, the largest tropical dryland in South America and the most extensive Neotropical nucleus of Seasonally Dry Tropical Forests, provides an exceptional setting to investigate these processes. Within this ecosystem, the Fabaceae stands out as the most abundant plant family, comprising a remarkable diversity of herbaceous and tree species that occupy a wide range of habitats. In this context, the present study aimed to elucidate how hydric irregularity and high temperatures influence germination, the breaking of physical dormancy, and seedling growth in Fabaceae species from the Caatinga. To this end, six complementary studies were conducted, integrating ecophysiological and functional approaches to understand the mechanisms underlying germination, establishment, and early development in representatives of this family. The first study investigated the morphological and germinative attributes of seeds from herbaceous and tree species occurring across distinct habitats, collected over three years characterized by contrasting rainfall regimes (510.3, 762.6, and 194.6 mm). Although some traits varied among years, such variation was not directly related to precipitation. Seeds of the different species consistently exhibited high germination percentages, reflecting a marked resilience to the contrasting rainfall conditions observed across the three sampling years. The second study evaluated the effects of temperature and moisture on the physical dormancy release of seeds from herbaceous and tree species. It was demonstrated that dormancy release is promoted by the interaction between temperature and humidity. Moreover, distinct strategies were observed between the two growth forms: herbaceous seeds tend to lose dormancy at the onset of the rainy season, optimizing the window of opportunity for their rapid life cycle, whereas tree seeds remain dormant for longer periods, gradually releasing germination over time. The third study examined the effects of a wide range of temperatures (12.5–50 °C) and water potentials (0 to −1.2 MPa) on the seed germination of herbaceous and tree species. It was found that water limitation, rather than high temperature, is the main factor constraining germination. Overall, the species exhibited high thermal tolerance and moderate resistance to water stress, coupled with short germination times (t₅₀ < 24 h). These responses were particularly pronounced in herbaceous species, likely reflecting their annual habit and short life cycle, which are adaptive traits to the brief favorable moisture periods characteristic of the Caatinga. The fourth study investigated the relationships between seed morphological traits, germination percentage and rate, and early root growth in herbaceous and tree species. Species with smaller seeds, mostly herbaceous, germinated more rapidly and exhibited greater root development, particularly under high temperatures (35 °C) and negative water potentials. These relationships highlight the predictive role of seed traits in plant establishment and reflect the coexistence of distinct adaptive strategies among species inhabiting semiarid environments. The fifth study examined the influence of drought cycles on the early development of tree seedlings and the relationships between their growth characteristics and seed traits. The species maintained a balanced biomass allocation pattern between roots and shoots, even under water deficit conditions. Moreover, it was found that larger seeds produced individuals with greater stem diameter but reduced vertical growth, relationships that persisted under recurrent drought cycles. The sixth study investigated the transgenerational effects of water deficit on seed germination and progeny growth in an annual herbaceous species. Water stress imposed on the parental generation did not alter the germination or growth of the offspring. However, variations in hormone and antioxidant concentrations were detected, suggesting subtle physiological adjustments with adaptive significance. These findings indicate that drought tolerance in Fabaceae species from the Caatinga results from well-established physiological mechanisms that enable them to withstand the extreme climatic conditions characteristic of semiarid environments. In general, Fabaceae species from the Caatinga share adaptive mechanisms that enable seed germination, seedling establishment, and plant development under the unpredictable climatic conditions typical of this ecosystem. The findings broaden our understanding of the mechanisms underlying the resilience of Caatinga Fabaceae and make a substantial contribution to the functional ecology of seeds and plants in semiarid ecosystems.

Assunto

Desenvolvimento Vegetal, Clima semiárido, Semente, Germinação, Dormência da Semente, Resistência a Seca

Palavras-chave

Semiárido, Germinação de sementes, Dormência física, Atributos funcionais, Memória transgeracional, Tolerância à seca

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