Fatores ambientais moldando a associação entre os genes envolvidos nos ciclos do arsênio e ferro: uma meta-análise
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Universidade Federal de Minas Gerais
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Dissertação de mestrado
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Adolf Heinrich Horn
Renan Pedra de Souza
Renan Pedra de Souza
Resumo
As relações entre procariotos oxirredutores de As e Fe contribuíram para delinear aspectos geoquímicos da Terra primitiva; e, atualmente, têm grande impacto nos ecossistemas, especialmente favorecendo a mobilização do As e consequente contaminação de água e solo. Microrganismos e mecanismos envolvidos nos ciclos do As e Fe são conhecidos. Entretanto, as correlações entre os genes de oxirredução desses elementos, bem como sua abrangência e diversidade ambiental não são bem esclarecidos. Este estudo apresenta a primeira meta-análise da diversidade, frequência relativa e correlações entre os genes envolvidos na biotransformação do As e Fe, e dos fatores físico-químicos que os influenciam. Vinte conjuntos de dados de sequenciamento shotgun obtidos de bancos de dados públicos, correspondendo à ambientes ricos em As e/ou Fe foram analisados. Genomas foram montados de novo, e as sequências codificantes (CDSs) foram anotadas tendo os bancos de dados Uniprot, RefSeq, Pfam e TIGRFAM como referência. Finalmente, buscou-se na anotação por genes amplamente descritos envolvidos nas reações redox do As e Fe. De 44 genes selecionados, 12 foram encontrados: aioA (arsenito oxidase), arsC (arseniato redutase detoxificadora), arrA (arseniato redutase dissimilatória), ccoN e ccoP (operon cco - complexo citocromo oxidase Cbb3), cyc1 e rus (operon rus), iro (Fe oxidase), petA, petB e petC (operon pet - complexo citocromo bc1) e omcB (Fe redutase). Os resultados mostraram que a distribuição ambiental, frequência relativa e correlações entre esses genes estão de acordo com a termodinâmica predita para a especiação do As e Fe, sendo o pH a variável mais relevante. Os genes envolvidos no ciclo do As foram ubíquos, sendo ArsC provavelmente a principal enzima responsável pela redução do As(V) no ambiente, atribuindo aos microrganismos resistentes ao As (ARMs) uma posição de destaque na mobilização do As. Outro dado relevante é que, possivelmente, arrA esteja sub-representado nos bancos de dados. Dentre os genes envolvidos no ciclo do Fe, o operon cco foi ubíquo e o mais frequente, sugerindo um maior fitness para seus hospedeiros. iro e cco parecem estar implicados na oxidação do Fe(II) acompanhada pela imobilização de As(V) em ambientes óxicos. A mobilização de As em consequência da redução de Fe(III) pelo cluster mtr/omc depende do pH e das concentrações de As e Fe do ambiente. Finalmente, foram encontrados um grande número de citocromos cujo envolvimento específico na oxirredução do Fe não é esclarecido. Este estudo forneceu informações novas e importantes sobre a mobilização do As associada aos processos de oxirredução do Fe, sendo que a detoxificação do As predomina sobre as transformações metabólicas no ambiente.
Abstract
The relationships between prokaryotes performing As and Fe redox reactions contributed to delineate geochemical aspects of the primitive Earth. Currently, they have great impact on ecosystems, specially favouring As mobilization and the consequent water and soil contamination. Microorganisms and mechanisms involved in As and Fe speciation are known, nevertheless, correlations between its oxidation and reduction genes, as well its environmental distribution and diversity are not well stablished. This work presents the first meta-analysis of the diversity, relative frequencies and correlations between genes involved in As and Fe biotransformations, and the physical-chemical parameters that influence them. Twenty shotgun sequencing datasets, corresponding to As and/or Fe-rich environments, were obtained from public databases and analyzed. Genomes were assembled de novo and coding sequences (CDSs) were annotated using Uniprot, RefSeq, Pfam and TIGRFAM as reference databases. Finally, genes with well-described involvement in As and Fe speciation were sought within the annotated datasets. From 44 selected genes, 12 were found: aioA (arsenite oxidase), arsC (detoxifying arsenate reductase), arrA (dissimilatory arsenate reductase), ccoN and ccoP (cco operon – cytochrome oxidase Cbb3 complex), cyc1 and rus (rus operon), iro (Fe oxidase), petA, petB and petC (pet operon - cytochrome bc1 complex) and omcB (Fe reductase). The results showed that the environmental distribution, relative frequencies and correlations between these genes correspond to the predicted thermodynamics for the As and Fe speciation, with pH as the most relevant parameter. Genes involved in As cycling were ubiquitous, and ArsC enzyme is likely the main responsible for As(V) reduction in the environment, thus attributing to arsenite resistant microorganisms (ARMs) an important role in As mobilization. Another relevant finding is that arrA is possibly under-represented in databases. Among the genes involved in Fe cycling, cco operon was ubiquitous and the most frequent, suggesting that its hosts might have an increased fitness. iro and cco seem to be implicated in Fe(II) oxidation followed by As(V) immobilization in oxic environments. As mobilization due to Fe(III) reduction by mtr/omc cluster depend on pH and As and Fe environmental concentrations. Finally, a great number of cytochromes with poorly described roles in Fe redox reactions were found. This work provided new relevant data about As mobilization associated with Fe redox reactions, highlighting that As detoxification processes prevail over the metabolic transformations in the environment.
Assunto
Genética, Metanálise, Metagenoma, Arsênio, Ferro, Oxidação, Biotransformação
Palavras-chave
Meta-análise, Metagenoma, Shotgun, Arsênio, Ferro, Oxidação, Redução
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