Genômica comparativa revela diversificação acelerada do plastoma de Ochrophyta a partir da endossimbiose secundária com um grupo basal de algas vermelhas
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Universidade Federal de Minas Gerais
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Tipo
Dissertação de mestrado
Título alternativo
Primeiro orientador
Membros da banca
Luiz Eduardo Vieira Del Bem
Marcelo Rogalski
Sabrina de Azevedo Silveira
Marcelo Rogalski
Sabrina de Azevedo Silveira
Resumo
Os eucariotos fotossintetizantes surgiram a partir da endossimbiose primária de um eucarioto
heterotrófico unicelular com uma cianobactéria ancestral, dando origem aos plastídios
presentes em Archaeplastida, o supergrupo de eucariotos que inclui Viridiplantae (algas
verdes e plantas terrestres), Rhodophyta (algas vermelhas) e Glaucófitas (algas de água doce).
Diversos organismos eucarióticos adquiriram plastídios através das algas verdes ou vermelhas
em um processo conhecido como endossimbiose secundária. Entre eles, estão o diverso filo
das Ochrophyta (algas marrons), que possuem plastídios de origem vermelha, e contém o
clado das diatomáceas, que são a principal fonte primária de oxigênio atmosférico atualmente.
Todos os plastídios possuem o seu próprio genoma, denominado de plastoma, contendo
diversos genes que variam desde expressão gênica basal até a formação dos complexos de
proteína do fotossistema I e II, os responsáveis pela etapa clara da fotossíntese. Durante o
processo de adaptação do plastídio, diversos destes genes foram transferidos para o genoma
nuclear destes organismos em um processo denominado de Endossimbiotic Gene Transfer
(EGT). Considerando a história evolutiva dos plastídios e sua importância ecológica para a
manutenção da vida terrestre, o objetivo de nosso estudo é identificar padrões evolutivos
dentro dos plastomas de plastídios das linhagens vermelha, realizando uma comparação geral
entre Viridiplantae, Rhodophyta e Ochrophyta. Obtivemos os dados públicos de todos os
plastomas e realizamos uma abordagem in silico de genômica comparativa. A partir de nossas
análises, identificamos que o organismo que deu origem ao plastídio em Ochrophyta foi um
ancestral de uma linhagem basal de Rhodophyta (Cyanidiophyceae). Identificamos uma maior
taxa de dN/dS em genes dos fotossistemas de Ochrophyta em comparação com os genes de
Rhodophyta, e divergências na estrutura terciária das proteínas do fotossistema II. Houve uma
tendência de simplificação do plastoma de Ochrophyta, com a perda de genes correlacionado
com a redução do tamanho total do plastoma; estes genes perdidos no plastoma em parte
foram transferidos por EGT para o genoma nuclear, ou foram totalmente perdidos a depender
de sua função. Identificamos que a estrutura genômica do plastoma de Ochrophyta é
divergente com o que é tipicamente encontrado em Rhodophyta, se assemelhando mais ao que
é encontrado no plastoma da linhagem verde; dentro desta estrutura, há a manutenção das
regiões Inverted Repeats onde genes tipicamente não duplicados (como o do fotossistema)
estão em seu interior e são duplicados. A partir destes resultados, criamos a hipótese que há
uma aproximação evolutiva entre Viridiplantae e Ochrophyta, e o plastídio de Rhodophyta é
um outlier dentro da história evolutiva dos plastídios.
Abstract
Photosynthesizing eukaryotes arose from the primary endosymbiosis of a single-celled
heterotrophic eukaryote with an ancestral cyanobacteria, giving rise to the plastids present in
Archaeplastida, the supergroup of eukaryotes that includes Viridiplantae (green algae and land
plants), Rhodophyta (red algae) and Glaucophytes (freshwater algae). Several eukaryotic
organisms have acquired plastids through green or red algae in a process known as secondary
endosymbiosis. Among them are the diverse phylum of Ochrophyta (brown algae), which
have plastids of red origin, and contains the clade of diatoms, which are the main primary
source of atmospheric oxygen today. All plastids have their own genome, denominated as
plastome, containing several genes ranging from basal gene expression to the formation of
photosystem I and II protein complexes, which are responsible for the light stage of
photosynthesis. During the process of adaptation of the plastid, several of these genes were
transferred to the nuclear genome of these organisms in a process denominated as
Endosymbiotic Gene Transfer (EGT). Considering the evolutionary history of plastids and
their ecological importance, the aim of our study is to identify the evolutionary patterns within
the plastomes of plastids of red lineages, performing a general comparison between
Viridiplantae, Rhodophyta and Ochrophyta. We obtained the public data of all plastomes and
performed an in silico approach of comparative genomics. From our analyses, we identified
that the organism that originated the ancestral secondary plastid of Ochrophyta was an
ancestor of a basal lineage of Rhodophyta (Cyanidiophyceae). We identified a higher rate of
dN/dS in genes of Ochrophyta photosystems compared to Rhodophyta genes, and divergences
in the tertiary structure of photosystem II proteins; these genes lost in the plastome were
partly transferred by EGT to the nuclear genome or were lost entirely depending on their
function. We identified that the genomic structure of the plastome of Ochrophyta is divergent
from what is typically found in Rhodophyta, more closely resembling what is found in the
plastome of the green lineage; within this structure, there is the maintenance of Inverted
Repeats regions where typically unduplicated genes (such as that of the photosystem) are
inside and are duplicated. From these results, we hypothesized that there is an evolutionary
approximation between Viridiplantae and Ochrophyta, and the Rhodophyta plastid is an
outlier within the evolutionary history of plastids.
Assunto
Bioquímica e imunologia, Genômica, Plastídeos, Rodófitas, Evolução Biológica, Fotossíntese
Palavras-chave
Plastídios, Evolução, Algas, Genômica comparativa, Fotossíntese