Ecofisiologia dos embriões e plântulas de Mauritia flexuosa (Arecaceae) e o estresse induzido pela seca
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Universidade Federal de Minas Gerais
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Tese de doutorado
Título alternativo
Primeiro orientador
Membros da banca
Leonardo Monteiro Ribeiro
Neusa Steiner
Ailton Gonçalves Rodrigues Junior
Paulo Sérgio Nascimento Lopes
Claudio José Barbedo
Neusa Steiner
Ailton Gonçalves Rodrigues Junior
Paulo Sérgio Nascimento Lopes
Claudio José Barbedo
Resumo
RESUMO
A palmeira neotropical Mauritia flexuosa (buriti ou aguaje) é de origem amazônica, porém, seus domínios se expandiram para o clima sazonal do Cerrado, em fitofisionomias alagadas, conhecidas como veredas. A espécie produz sementes que apresentam a associação de recalcitrância e dormência. Apesar da intolerância a dessecação, as sementes podem formar bancos persistentes (viáveis por mais de dois anos) em microambientes alagados de vereda, e manter um banco de plântulas em solos mais drenados. O buriti tem grande importância ecológica e socioeconômica, além de potencial de uso agroindustrial, mas encontra-se ameaçado pelas mudanças climáticas e ações antrópicas, que perturbam a estabilidade hídrica de seus habitats, especialmente no Cerrado. Devido a isso, desordens funcionais relacionadas à manutenção de sementes no solo, e ao estabelecimento de plântulas, fase mais vulnerável do ciclo de vida vegetal, podem comprometer a perpetuação da espécie. Como os mecanismos envolvidos na persistência de bancos de sementes recalcitrantes ainda são pouco compreendidos, o capitulo 1 desta tese teve como objetivo avaliar a resposta de embriões de M. flexuosa a estresses de déficit hídrico e saturação. O capítulo 2 teve como objetivo avaliar o efeito da seca sobre a dinâmica de reservas seminais e o desenvolvimento pós-germinativo na espécie. Embriões de M. flexuosa com teor de água típico de dispersão ou submetidos à hidratação foram expostos a potenciais hídricos moderados e severos (Ψw= 1,5 MPa e Ψw= 2,1 MPa), além de saturação de água (Ψw= 0 MPa). Avaliações anatômicas, histoquímicas e ultraestruturais foram realizadas nos embriões, após 24 h. Estimativa de integridade de membrana, atividade de endo-β-mananase e indicadores de estresse oxidativo (conteúdos de H2O2 e MDA, atividade de CAT, SOD e APX) também foram avaliados. A estrutura do endosperma contribui para a manutenção da hidratação do embrião, enquanto reservas abundantes de mucilagem favorecem a resiliência à dessecação. A hidratação pós-dispersão torna os embriões menos vulneráveis ao estresse oxidativo, que é devido ao sistema antioxidante não enzimático. Tanto o estresse hídrico moderado quanto a absorção de água pós-dispersão induzem um aumento no metabolismo e na mobilização de reservas, o que indica que os ciclos de hidratação/desidratação podem favorecer a superação da dormência. Os embriões de M. flexuosa mostram resiliência ao déficit hídrico, e isso é crucial para a persistência das sementes no solo em ambientes sazonais, no entanto, a germinação bem-sucedida depende de alta hidratação, o que previne danos estruturais e fisiológicos. Plântulas tiveram o potencial hídrico determinado na parte aérea e haustório (limbo cotiledonar), e foram cultivadas sob estresse moderado (w=-0.9 MPa) e severo (w=-2.1 MPa), por 30 dias.
Para a caracterização da mobilização de reservas seminais e do estresse oxidativo, foram realizadas avaliações estruturais e fisiológicas, similares às dos embriões. O haustório tem papel central na resiliência de plântulas de M. flexuosa à desidratação, uma vez que, ajusta seu potencial hídrico, de modo a manter a absorção de água e nutrientes, mesmo em condições de baixa disponibilidade hídrica. Em condição de déficit hídrico, o haustório tem crescimento restrito e ocorre acúmulo de reservas parcialmente degradadas na zona de digestão, o que favorece a retenção de água na semente. A atividade de endo--mananase se eleva no endosperma (rico em manano) adjacente ao embrião, sob estresse hídrico moderado, o que favorece a retenção de água pelo recrutamento de ósmólitos. Também sob estresse moderado, o desenvolvimento de raízes é priorizado em relação à parte aérea, o que contribui para manutenção de um status hídrico favorável. As plântulas apresentam sistemas antioxidantes enzimáticos e não enzimáticos responsivos ao estresse hídrico, tanto na parte aérea quanto no haustório, que auxiliam na promoção da homeostase oxidativa. A resiliência das plântulas de M. flexuosa ao estresse hídrico envolve sofisticado ajuste na dinâmica de reservas e atuação de sistema antioxidante eficiente, o que contribui para seu sucesso reprodutivo e adaptação a ambientes sazonais.
Abstract
ABSTRACT
The neotropical palm Mauritia flexuosa (buriti or aguaje) is of Amazonian origin; however, its range has expanded to the seasonal climate of the Cerrado, in flooded phytophysiognomies known as veredas. The species produces seeds that exhibit a combination of recalcitrance and dormancy. Despite their intolerance to desiccation, the seeds can form persistent banks (viable for more than two years) in the flooded microenvironments of veredas, and maintain a seedling bank in more drained soils. The buriti palm has great ecological and socioeconomic importance, as well as potential for agroindustrial use, but it is threatened by climate change and anthropogenic actions that disrupt the water stability of its habitats, especially in the Cerrado region. As a result, functional disorders related to seed maintenance in the soil and seedling establishment, the most vulnerable phase of the plant life cycle, may compromise the perpetuation of the species. Since the mechanisms involved in the persistence of recalcitrant seed banks are still not well understood, Chapter 1 of this thesis aimed to evaluate the response of M. flexuosa embryos to water deficit and saturation stresses. Chapter 2 aimed to assess the effect of drought on the dynamics of seed reserves and post-germinative development in the species. Embryos of M. flexuosa with typical water content for dispersal or subjected to hydration were exposed to moderate and severe water potentials (Ψw = 1.5 MPa and Ψw = 2.1 MPa), as well as water saturation (Ψw = 0 MPa). Anatomical, histochemical, and ultrastructural evaluations were conducted on the embryos after 24 hours. Estimates of membrane integrity, endo-β-mannanase activity, and indicators of oxidative stress (H2O2 and MDA contents, and the activities of CAT, SOD, and APX) were also assessed. The structure of the endosperm contributes to the maintenance of the embryo's hydration, while abundant reserves of mucilage enhance resilience to desiccation. Post-dispersal hydration makes the embryos less vulnerable to oxidative stress, which is due to the non-enzymatic antioxidant system. Both moderate water stress and post-dispersal water absorption induce an increase in metabolism and the mobilization of reserves, indicating that hydration/desiccation cycles may favor the overcoming of dormancy. The embryos of M. flexuosa show resilience to water deficit, which is crucial for seed persistence in the soil in seasonal environments. However, successful germination depends on high hydration, which prevents structural and physiological damage. Seedlings had their water potential determined in the aerial part and haustorium (cotyledon blade), and were cultivated under moderate (Ψw = -0.9 MPa) and severe (Ψw = -2.1 MPa) stress for 30 days. For the characterization of the mobilization of seed reserves and oxidative stress, structural and physiological assessments
were conducted, similar to those of the embryos. The haustorium plays a central role in the resilience of M. flexuosa seedlings to dehydration, as it adjusts its water potential in order to maintain the absorption of water and nutrients, even under conditions of low water availability. Under drought conditions, the haustorium experiences restricted growth and there is an accumulation of partially degraded reserves in the digestion zone, which favors water retention in the seed. The activity of endo-β-mannanase increases in the endosperm (rich in mannan) adjacent to the embryo under moderate water stress, which favors water retention through the recruitment of osmolytes. Also, under moderate stress, root development is prioritized over the aerial part, contributing to the maintenance of a favorable water status. The seedlings exhibit enzymatic and non-enzymatic antioxidant systems responsive to water stress, both in the aerial part and in the haustorium, which assist in promoting oxidative homeostasis. The resilience of M. flexuosa seedlings to water stress involves a sophisticated adjustment in the dynamics of reserves and the action of an efficient antioxidant system, contributing to their reproductive success and adaptation to seasonal environments.
Assunto
Ecofisiologia Vegetal, Buriti, Sementes, Secagem, Germinação, Dormência (Ecologia)
Palavras-chave
Ecofisiologia de sementes, Sensibilidade à dessecação, Germinação e dormência, Estabelecimento de plântulas
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