The super-host Mimosa gemmulata Barneby (Fabaceae) and the implications of the life cycles of Lopesia spp. (Cecidomyiidae) on gall developmental processes
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Editor
Universidade Federal de Minas Gerais
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Tipo
Tese de doutorado
Título alternativo
Primeiro orientador
Membros da banca
Bruno Garcia Ferreira
Geraldo Luiz Gonçalves Soares
Lubia María Guedes
Fernando Henrique Aguiar Vale
Geraldo Luiz Gonçalves Soares
Lubia María Guedes
Fernando Henrique Aguiar Vale
Resumo
O gênero Mimosa L. (Fabaceae) tem 21 espécies hospedeiras, nas quais 35 morfoespécies
de galhas são reportadas na flora brasileira. Mimosa gemmulata Barneby destaca-se como
uma super-hospedeira com seis morfoespécies de galhas, sendo quatro galhas bivalvas:
as lenticulares (GL), as lanceoladas marrons (GLM), as lanceoladas verdes (GLV) e as
globoides (GG). De modo peculiar, em M. gemmulata, essas quatro galhas bivalvas são
induzidas na raquíola por quatro espécies de Lopesia Rübsaamen 1908 (Cecidomyiidae).
Os estudos fenológicos, anatômicos, citométricos, histoquímicos e imunocitoquímicos
revelam diferenças entre as galhas bivalvas em M. gemmulata. Tais diferenças estão
relacionadas à duração dos ciclos de vida de cada espécie de Lopesia e,
consequentemente, de sua galha. Mimosa gemmulata tem brotamento foliar contínuo que
suporta os ciclos de vida multivoltinos das quatro Lopesia spp., que possuem
assincronismo entre os períodos de indução, evitando sobreposição. As GL têm ciclo de
vida de dois meses, as GLV e as GLM de três meses e as GG de quatro meses. Essa
variação de 1 a 2 meses no ciclo de vida entre as galhas influencia diretamente o maior
acúmulo de recursos estruturais e nutricionais nas paredes celulares e no protoplasma dos
tecidos da GG em comparação às outras três galhas. Durante o desenvolvimento das
galhas bivalvas, os tipos de tricomas foliares de M. gemmulata são conservados, mas seu
tamanho, número de células e distribuição são variáveis em cada galha. As células
parenquimáticas da raquíola recrutadas para o desenvolvimento das galhas são
rediferenciadas em células de armazenamento, esclerenquimáticas e vasculares nas quatro
galhas bivalvas, mas o maior potencial de respostas em todas as linhagens celulares é
estimulado na GG. Nestas galhas, as células nutritivas típicas têm origem mista, a partir
de células epidérmicas e parenquimáticas. Os sítios de detecção temporal e espacial de
citocininas e auxinas determinam os padrões de divisão e alongamento de todas as
linhagens celulares durante a ontogênese de cada galha bivalva. A maior dinâmica celular
e tecidual em resposta ao acúmulo de hormônios também é relacionada ao maior ciclo de
vida de Lopesia sp. associada a GG. No sistema M. gemmulata-Lopesia sp. associada a
GG, a entrada do ectoparasitoide Torymus sp. e do endoparasitoide Platygastridae
impacta o comportamento alimentar da larva indutora, resultando no processo de
senescência precoce da galha. Assim, concluímos que as diferenças das galhas bivalvas
associadas a M. gemmulata são determinadas pelo tempo que cada espécie de Lopesia
estimula o desenvolvimento de sua galha, com maior potencial de respostas na GG, cujo
ciclo de vida é mais longo.
Abstract
The genus Mimosa L. (Fabaceae) has 21 host species, in which 35 gall morphospecies are
reported for the Brazilian flora. Mimosa gemmulata Barneby stands out as a super-host
of six gall morphospecies, of which four are bivalve-shaped: the lenticular (LG), the green
lanceolate (GLG), the brown lanceolate (BLG) and the globoid (GG) galls. Peculiarly, on
M. gemmulata, the four bivalve-shaped galls are induced on the pinna-rachis by four
species of Lopesia Rübsaamen 1908 (Cecidomyiidae). Phenological, anatomical,
cytometric, histochemical and immunocytochemical studies reveal that differences
among the bivalve-shaped galls associated with M. gemmulata relate to the lifespans of
the Lopesia spp., and consequently, to their galls. The constant leaf flushing in M.
gemmulata supports the asynchrony of the multivoltine life cycles of Lopesia spp. and
the non-overlapping of gall induction periods. The LG life cycle lasts two months, the
GLM and the GLV life cycles last three months, and the GG life cycle lasts four months.
This variation of 1 to 2 months in the gall lifespans determines the highest structural and
nutritional support in the cell walls and protoplasm of the GG tissues, when compared to
the other galls. During the development of the bivalve-shaped galls, the types of leaf
trichomes of M. gemmulata are conserved, but their size, cell number and distribution are
differently altered in each gall. The parenchyma cells recruited from the pinna-rachis
redifferentiate into the storage, sclerenchyma cells, and vascular cells of the four bivalveshaped galls, but the highest stimuli-induced responses in all host plant cell lineages occur
in the GG. In this gall, the typical nutritive tissue has mixed origin, from epidermal and
parenchyma cells. The sites of spatial and temporal detection of auxins and cytokinins
determine the patterns of cell division and elongation during the ontogenesis of each
bivalve-shaped gall. The highest cell and tissue dynamics in responses to plant hormones
is related to the longest life cycle of the Lopesia sp. associated to the GG. The entrance
of the ectoparasitoid Torymus sp. and the endoparasitoid Platygastridae in M. gemmulataLopesia GG system impacts the feeding behavior of the gall-inducing Lopesia larvae,
resulting in precocious gall senescence. Thus, we conclude that the differences among the
bivalve-shaped galls associated with M. gemmulata are determined by the time that each
Lopesia sp. stimulates the development of its specific gall, with the highest potential of
responses in the GG, which has the longest lifespan.
Assunto
Anatomia vegetal, Fabaceae, Mimosa, Mosquitos de galhas, Fenologia vegetal, Senescência celular
Palavras-chave
Anatomy, Cytology, Gall lifespan, Histochemistry, Plant-insect interaction, Phenology, Precocious senescence