Across and within continents dispersal shaped the biogeographic history in the fern genus Amauropelta.
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Universidade Federal de Minas Gerais
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Dissertação de mestrado
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Thiago José de Carvalho André
João Aguiar Nogueira Batista
João Aguiar Nogueira Batista
Resumo
Amauropelta is the richest genus in the fern family Thelypteridaceae with
approximately 215 species, 200 of them occurring in the Neotropics, and some in
Africa, Madagascar, Indian Ocean Islands, Pacific Islands, and Sri Lanka. The
monophyly of Amauropelta was well established in previous phylogenetic studies, but
the relationships between groups and species within the genus remain to be
understood. To fill this gap, we expand the sampling, including 64 species of
Amauropelta. We also reconstructed the biogeographical history of Amauropelta in
the light of divergence time estimates. Our dataset comprises 64 species of
Amauropelta and 11 outgroups, with 104 newly generated sequences from six plastid
genome regions, resulting in a combined data matrix composed of 89 specimens and
3013 bp. The phylogenetic inferences were obtained through maximum likelihood
and Bayesian inference methods. Divergence times were estimated using BEAST,
and biogeographic inferences were performed using BioGeoBEARS. Our results
confirm the monophyly of Amauropelta. Amauropelta beddomei and A. glanduligera
from Asia, and A. nevadensis and A. noveboracensis from North America, placed
before in Parathelypteris, were recovered inside Amauropelta, corroborating previous
studies in Thelypteridaceae. Our results do not support the sectional classification of
Amauropelta based on morphological characters. We found no morphological or
geographical structuring in the lineages recovered in our results, except for Asia,
North America, and Africa clades. We assume that the diversification of Amauropelta
started around 45.75 Ma from an Asian ancestor. We interpreted the migration
through long-distance dispersion (LDD) from Asia to America to have occurred
between 45.75–41.86 Ma. All clades inside Amauropelta have diverged in different
periods through time ranging from the Oligocene (27.88 Ma) to the Quaternary (1.71
Ma). African species probably correspond to two distinct lineages, originating from
more than one LDD event, one that diverged at around 18.93 Ma and a younger
lineage that diverged at around 5.18 Ma. Despite LDD playing a role in Amauropelta
biogeographical history, we found high contribution from local speciation (63.9%
among all speciation events), while ranging expansions accounted for 27.2% and
founder events to 8.9% of all speciation events. Our results reveal that the main
bioregions of Amauropelta match four hotspots for ferns in the neotropics such as
Tropical Andes, Mesoamerica, Greater Antilles, and Southeastern Brazil.
Abstract
Thelypteridaceae é uma das maiores famílias de samambaias, com cerca de 1040
espécies, a maioria ocorrendo em regiões tropicais e subtropicais. Na família são
reconhecidos 30 gêneros, dos quais, oito possuem espécies nativas na região
Neotropical. Amauropelta é o maior gênero da família Thelypteridaceae com
aproximadamente 215 espécies, das quais 200 ocorrem na região Neotropical e
algumas na África, Madagascar, Ilhas do Oceano Índico, Ilhas do Pacífico e Sri
Lanka. A monofilia de Amauropelta foi bem estabelecida em estudos filogenéticos
anteriores, mas as relações entre grupos e espécies dentro do gênero ainda
precisam ser compreendidas. Para preencher esta lacuna, expandimos a
amostragem e, reconstruímos a história biogeográfica de Amauropelta à luz das
estimativas de tempo de divergência. Nosso conjunto de dados compreendeu 64
espécies de Amauropelta e 11 grupos externos, com 104 novas sequências de seis
regiões do genoma plastidial, resultando em uma matriz de dados combinada
composta por 89 táxons terminais e 3013 pares de base. As inferências filogenéticas
foram obtidas pelos métodos de máxima verossimilhança e inferência bayesiana. Os
tempos de divergência foram estimados usando BEAST e as inferências
biogeográficas foram realizadas usando BioGeoBEARS. Nossos resultados
confirmam a monofilia de Amauropelta. Amauropelta beddomei e A. glanduligera da
Ásia, assim como A. nevadensis e A. noveboracensis da América do Norte, antes
vinculados à Parathelypteris, foram recuperados dentro de Amauropelta,
corroborando estudos anteriores em Thelypteridaceae. Nossos resultados não
suportam a classificação seccional de Amauropelta com base em caracteres
morfológicos. Não encontramos nenhuma estruturação morfológica. Estruturações
geográficas só foram registradas para os clados Ásia, África. América do Norte.
Assumimos que a diversificação de Amauropelta começou por volta de 45,75 Mya
de um ancestral asiático. Nós interpretamos a migração por dispersão de longa
distância (LDD) da Ásia para a América como tendo ocorrido entre 45,75-41,86 Mya.
Todos os clados dentro de Amauropelta divergiram em diferentes períodos ao longo
do tempo, desde o Oligoceno (27,88 Mya) ao Quaternário (1,71 Mya). As espécies
africanas provavelmente correspondem a duas linhagens distintas, originando-se de
mais de um evento LDD, um que divergiu por volta de 18,93 Ma e uma linhagem
mais jovem que divergiu por volta de 5,18 Mya. Apesar de LDD desempenhar um
papel na história biogeográfica de Amauropelta, encontramos alta contribuição de
especiação local (63,9% entre todos os eventos de especiação), enquanto
expansões variadas representaram 27,2% e eventos fundadores 8,9% de todos os
eventos de especiação. Nossos resultados revelam que as principais biorregiões
de Amauropelta correspondem a quatro hotspots para samambaias nos neotrópicos,
como os Andes Tropicais, América Central, Grandes Antilhas e Sudeste do Brasil.
Assunto
Morfologia vegetal, Samambaia, Biogeografia, Dispersão vegetal
Palavras-chave
Amauropelta, ferns, Historical biogeography, Long-distance dispersal, Neotropics, Thelypteridaceae
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