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Type: Tese de Doutorado
Title: Leis de escala alométricas para as taxas metabólicas interespecíficas e para cadeias alimentares
Authors: Lauro Antonio Barbosa
First Advisor: Jafferson Kamphorst Leal da Silva
First Referee: Pedro Licinio de Miranda Barbosa
Second Referee: Ronald Dickman
Third Referee: Jose Fernandes Fontanari
metadata.dc.contributor.referee4: Paulo Murilo Castro de Oliveira
Abstract: O tamanho, geralmente caracterizado pela massa corporal, afeta a maioria dos parâmetros biológicos e seu efeito é estudado por um ramo da biologia chamado de alometria. Nessa tese estudamos, dos pontos de vista da física e da biologia, dois tópicos: (i) alometria das taxas metabólicas e (ii) relações de escala nas cadeias alimentares. (i) A relação de escala B = aMb, conecta a taxa metabólica B à massa corporal M. Aqui a é uma constante e b é o expoente alométrico. Por muitos anos foi aceito que a taxa metabólica basal de todos os organismos é descrita pela lei de Kleiber (b =3/4). Na tentativa de encontrar uma explicação fundamental para a lei de Kleiber, West, Brown e Enquist propuseram um modelo baseado na rede de distribuição de nutrientes comum para todos os organismos. Contudo, alguns erros matemáticos foram encontrados nesse modelo mostrando que o expoente 3/4 não pode ser derivado corretamente. Recentemente, a universalidade da lei de Kleiber tem sido contestada através de dados experimentais. Além disso, sabe-se que o expoente alométrico da taxa metabólica máxima é maior do que o da taxa metabólica basal. Isso sugere que elas são governadas por mecanismos diferentes. Nós reformulamos as idéias de West, Brown e Enquist e mostramos que este modelo fornece o expoente da taxa metabólica máxima e que o expoente do basal pode ser obtido através de uma aproximação. A diferença entre estes expoentes é devido a adaptações dinâmicas na rede de distribuição de nutrientes. Além disso, nós propomos um novo modelo onde os estados metabólicos dos organismos são descritos em um espaço de quatro dimensões (três comprimentos biológico e um tempo fisiológico). Nós consideramos que as densidades de massa e energia nesse espaço são invariantes por escala (não dependem da massa corporal). Os estados metabólicos diferentes (basal e máximo) são descritos assumindo que os comprimentos biológicos e o tempo são conectados pelos processos de transporte de massa e energia dominantes. Os resultados para a taxa metabólica máxima estão em ótimo acordo com os dados experimentais. Para a taxa metabólica basal nós concluímos que o expoente está no intervalo [2/3, 3=4] e que provavelmente é b = 0,714. (ii) As cadeias alimentares são diagramas que mostram a relação de predação entre as espécies de uma comunidade. Nas últimas três décadas os pesquisadores vêm tentando identificar padrões universais na estrutura das cadeias alimentares. Recentemente, Garlaschelli, Caldarelli e Pietronero estudaram as cadeias alimentares como redes de transportes estendendo para elas o conceito de alometria, isto é, como uma propriedade do sistema muda com o seu tamanho. Eles propuseram que o expoente h que caracteriza a eficiência do transporte de energia e materiais nas cadeias alimentares grandes e pequenas tem um valor universal (h= 1,13). Nós estabelecemos um limite inferior e um limite superior para este expoente numa rede geral com números de níveis H e espécies tróficas K fixos. Quando o número de espécies é grande os dois limites são iguais a 1, implicando que o resultado h=1,13 é devido a efeitos de tamanho finito e que o valor desse expoente depende do tamanho da cadeia alimentar.
Abstract: parameters and its effects are studied by a branch of biology called allometry. In this thesis we have studied, from the view points of physics and biology, two topics: (i) allometry of metabolic rates and (ii) scaling relations in food webs. (i) The allometric scaling relation B = aMb connects the metabolic rate B with the body mass M. Here a is a constant and b is the so-called allometric exponent. For many years it was a universal believe that the basal metabolic rate of all organisms is described by Kleibers law (b=3/4). In attempting to derive a fundamental explanation for Kleiber law, West, Brown and Enquist proposed an elegant model based on resource distribution networks common to all organisms. However, some mathematical mistakes have been found in this model, showing that the 3=4-law cannot be correctly derived. Recently, the 3/4 - law is cast in doubt even by experimental data. Moreover, it is known that maximum metabolic rate scales with an exponent larger than 3=4. This result raises the question whether the scaling of maximal metabolic rate is governed by mechanisms different from those determining basal metabolism. We reformulate the ideas ofWest, Brown and Enquist and show that this model furnishes the exponent of the maximum metabolic rate and that the exponent of the basal one can be obtained through an approximation. The difference between these exponents is due to dynamic adaptations in the resource supply network. Moreover, we present a new model where the metabolic states of organisms are described in a four-dimensional space (three biological lengths and a physiological time). We considered that in this space the mass and energy densities are size-invariant quantities (independent of body mass). The different metabolic states (basal and maximum) are described by assuming that the biological lengths and the characteristic time are connected by different dominant transport processes of energy and mass. The results for the maximum metabolism of animals agree with the empirical data. For the basal metabolism we find that the exponent is in the interval [2=3; 3=4] and probably has the value b = 0; 714. (ii) Food webs are diagrams showing the predation relationships among species in a community. In the last three decades, researchers have tried to identify universal patterns in the structure of food webs. Recently, Garlaschelli, Caldarelli and Pietronero have studied food web as transportation networks by extending to them the concept of allometric scaling, how branching properties change with network size. They have proposed that the exponent ´ characterizing the efficiency of the transport of material and energy in large and small food webs might have a universal value (´ = 1; 13). We establish a lower and upper bounds for this exponent in a general spanning tree with fixed number of trophic species and levels. When the number of species is large, the lower and upper bounds are equal to 1, implying that the result ´ = 1; 13 is due to finite size effects and that the value of this exponent depends on the size of the web.
Subject: Alometria Fisica
Cadeia alimentar Alometria
Taxa metabólica Alometria
Física
language: Português
Publisher: Universidade Federal de Minas Gerais
Publisher Initials: UFMG
Rights: Acesso Aberto
URI: http://hdl.handle.net/1843/IACO-75UT5V
Issue Date: 27-Mar-2007
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