Desenvolvimento de anteras em espécies de clados basais de Malpighiaceae
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Universidade Federal de Minas Gerais
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Dissertação de mestrado
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Resumo
Malpighiaceae compreende cerca de 1.300 espécies tropicais, distribuídas em 78 gêneros.
A família é comprovadamente monofilética, no entanto muitas de suas relações
intrafamiliares não foram elucidadas até o momento, de modo que suas linhagens são
tratadas como clados informais. Dados embriológicos, especialmente sobre o
desenvolvimento das anteras na família, estão disponíveis na literatura para apenas seis
espécies. Destas, apenas Stigmaphyllon bonariense (Hook. & Arn.) C.E. Anderson e S.
jatrophifolium A.Juss. têm descrições detalhadas acerca do desenvolvimento das anteras,
mas ambas pertencem a linhagens derivadas de Malpighiaceae. Dados embriológicos são
promissores taxonomicamente quando examinados sob a perspectiva filogenética, e
poderiam, por exemplo, auxiliar na circunscrição de gêneros e subfamílias em
Malpighiaceae. Nesse contexto, o objetivo foi descrever o desenvolvimento das anteras,
bem como a microsporogênese e microgametogênese de espécies de linhagens basais de
Malpighiaceae e, ao compará-los aos dados disponíveis na literatura para Malpighiaceae
e outras famílias próximas filogeneticamente, levantar possíveis caracteres embriológicos
plesiomórficos para a família. Para tal, selecionamos botões florais em diferentes fases
de desenvolvimento de Galphimia gracilis Bartl. e Verrucularia glaucophylla Juss.
(clado galphimioide), Byrsonima dealbata Griseb. e Byrsonima intermedia A.Juss. (clado
byrsonimoide) e Pterandra pyroidea A.Juss. (clado acmantheroide). As amostras foram
processadas para microscopia de luz e testes histoquímicos foram realizados. As anteras
das cinco espécies apresentaram padrões de desenvolvimento muito similares,
enquadrando-se no tipo básico de desenvolvimento. No entanto, o número de camadas
médias foi variável, observando-se três em P. pyroidea e duas nas demais espécies. As
cinco espécies compartilham: o tapete do tipo secretor, com células binucleadas; a
citocinese simultânea dos microsporocitos; as tétrades tetraédricas de microsporos; os
grãos de pólen dispersos na forma bicelular. Em espécies de linhagens derivadas, também
se observa o tipo básico de desenvolvimento das anteras. Contudo, em Stigmaphyllon, as
células do tapete são multinucleadas e o tecido pode ser do tipo secretor em S.
jatrophifolium, invasivo não sincicial em S. bonariense e invasivo sincicial em S.
periplocaefolium f. intermedium Nied. As anteras das espécies analisadas neste trabalho
ainda compartilham, com outras famílias de Malpighiales, o tipo básico de
desenvolvimento, o tapete secretor com células binucleadas e os grãos de pólen
bicelulares no momento da dispersão. Baseado neste conjunto de dados, é possível inferir
que o tipo básico de desenvolvimento das anteras, o tapete do tipo secretor com células
binucleadas e os grãos dispersos com duas células são estados plesiomórficos em
Malpighiaceae. No entanto, o conhecimento sobre o desenvolvimento das anteras de
Malpighiaceae deve ser ampliado e mais espécies devem ser estudadas para permitir
corroborar as tendências observadas.
Abstract
Malpighiaceae comprises about 1,300 tropical species, distributed in 78 genera. The
family is proven monophyletic. However, many of its intrafamilial relationships have not
been elucidated, so its lineages are treated as informal clades. Embryological data,
especially on the development of anthers in the family, are available in the literature for
only six species. Of these, only Stigmaphyllon bonariense (Hook. & Arn.) C.E. Anderson
and S. jatrophifolium A. Juss. have detailed descriptions of anther development, but both
belong to derived lineages of Malpighiaceae. Embryological data are taxonomically
promising when examined from a phylogenetic perspective and could, for example, assist
in circumscribing genera and subfamilies in Malpighiaceae. In this context, the objective
was to describe the development of anthers, as well as the microsporogenesis and
microgametogenesis of species of basal lineages of Malpighiaceae and, by comparing
them to the data available in the literature for Malpighiaceae and other phylogenetically
close families, to raise possible plesiomorphic embryological characters for the family.
For this, we selected floral buds at different stages of the development of Galphimia
gracilis Bartl. and Verrucularia glaucophylla Juss. (galphimioid clade), Byrsonima
dealbata Griseb. and Byrsonima intermedia A.Juss. (byrsonimoid clade) and Pterandra
pyroidea A.Juss. (acmantheroid clade). The samples were usually processed for light
microscopy, and histochemical tests were performed. The anthers of the five species
showed very similar developmental patterns, fitting into the basic type of development.
However, the number of medium layers was variable: three in P. pyroidea and two in the
other species. The five species share the secretory tapetum with binucleated cells, the
simultaneous cytokinesis of microsporocytes; microspore tetrahedral tetrads; pollen
grains dispersed in bicellular form. In species of derived lineages, the basic type of anther
development is also observed. However, in Stigmaphyllon, the tapetum cells are
multinucleated, and the tissue can be secretory type in S. jatrophifolium, non-syncytial
invasive in S. bonariense and syncytial invasive in S. periplocaefolium f. intermediate
Nied. The anthers of the species analyzed in this work still share, with other families of
Malpighiales, the basic type of development, the secretory tapetum with binucleated cells,
and the bicellular pollen grains at the time of dispersal. Based on this data, it is possible
to infer that the basic anther developmental type, the secretory tapetum with binucleated
cells, and the dispersed grains with two cells are plesiomorphic states in Malpighiaceae.
However, knowledge about the development of Malpighiaceae anthers should be
expanded, and more species should be studied to corroborate the observed trends.
Assunto
Fenômenos Fisiológicos Vegetais, Malpighiales, Gametogênese Vegetal, Ontogenia
Palavras-chave
Malpighiales, Microgametogênese, Microsporogênese, Ontogênese